Внутриклеточная и внеклеточная вода в организме. Понятие о внутренних жидких средах организма: внутрикле­точная, внеклеточная жидкости. Кровь - состав, функции

Под термином «гомеостаз» понимают динамическое постоянство внутренней среды организма, оптимально способствующее жизнедеятельности клеток в условиях влияния внешних и внутрен- них факторов. Практически все органы и ткани тела выполняют свои функции и в то же время помогают поддерживать гомеостатические параметры организма. Например, лёгкие непрерывно поставляют кислород во внеклеточную жидкость, чтобы его использовали клетки. Почки поддерживают постоянство концентраций ионов и т.д. Особое значение для организма имеет поддержание pH и постоянства ионного состава внутренней среды (кислотнощелочное равновесие). Во внутренней среде организма все гомеостатические процессы развёртываются в водной фазе.

ВОДА

Вода - оптимальная среда для растворения и транспорта органических и неорганических веществ и реакций метаболизма. Содержание воды в организме определяется в основном возрастом, массой и полом. Так, в организме взрослого мужчины массой 70 кг содержится около 40 л воды. Относительное содержание воды в организме взрослого человека составляет 55%, у эмбриона и плода - до 90%, у новорождённого до года жизни около 70% массы тела. Вода в организме находится в разных секторах, или компартментах: на долю внутриклеточной воды у взрослого мужчины массой 70 кг приходится примерно 25 л (65% всей воды организма), на долю внеклеточной воды - 15 л (35% всей воды организма). Внутри- и внеклеточная жидкость находится в состоянии постоянного обмена.

Внутриклеточная жидкость (65% всей воды организма, 31% массы тела, т.е. примерно 24 л) содержит в низкой концен-

трации Na+, Cl - , HCO 3 - , в высокой концентрации K+, органические фосфаты (например, АТФ) и белок. Низкая концентрация Na+ и высокая концентрация K+ обусловлены работой Na+-, K + -АТФазы, выкачивающей Na+ из клеток в обмен на K+. Внутриклеточная вода находится в трёх состояниях: 1) связанном с гидрофильными органическими и неорганическими веществами, 2) адгезированном («притяжённом») на поверхности коллоидных молекул, 3) свободном (мобильном; именно эта часть внутриклеточной воды меняется наиболее значимо, когда изменится жизнедеятельность клетки).

Внеклеточная жидкость (35% всей воды организма, 22% общей массы тела, т.е. примерно 15 л). Внеклеточная вода входит в состав крови, интерстициальной и трансклеточной жидкости.

Φ Плазма состоит из воды (около 90%; 7,5% всей воды организма, 4% массы тела, т.е. около 2,5 л), органических (9%) и неорганических (1%) веществ. Около 6% всех химических веществ - белки. Химический состав сходен с интерстициальной жидкостью (преобладающий катион - Na+, преобладающие анионы - Cl - , HCO 3 -), но концентрация белка в плазме выше.

Φ Межклеточная жидкость. Интерстициальная вода составляет около 18% массы тела, т.е. примерно 12 л.

Φ Трансклеточная жидкость (2,5% всей воды организма, около 1,5% массы тела) находится в различных пространствах ор- ганизма: в пищеварительном тракте (желудочный и кишечный сок), желчи, мочевыделительной системе, внутриглазной, цереброспинальной, синовиальной жидкости (суставы, сухожилия) а также в жидкости серозных полостей (плевра, брюшина, перикард) и в жидкости, заполняющей полость капсулы клубочка и канальцев почек (первичная моча).

Φ Кристаллизационная вода кости и хряща составляет до 15% всей воды организма.

Водный баланс. Суточный водный баланс организма (рис. 27-1), суммарно составляющий 2,5 л, складывается из поступающей воды (с пищей и питьём - 2,2 л, образование воды при обмене веществ - эндогенная, или метаболическая, вода - 0,3 л) и выделения воды из организма (с потом - 0,6 л, при дыхании - 0,3 л, с мочой - 1,5 л).

Рис. 27-1. Распределение и баланс воды в организме.

Потребление воды. При температуре окружающей среды 18 ?С потребление воды составляет более 2000 мл/день. Если потребление меньше выделения, то повышается осмоляльность жидкостей организма. Нормальный ответ на потерю воды - жажда. Нервный центр, контролирующий секрецию АДГ, расположен вблизи от гипоталамического центра жажды и отвечает на повышение осмоляльности жидкостей организма. Осморегуляция. Изменения в содержании воды в организме неизбежно влекут за собой изменения осмоляльности, к чему крайне чувствительна ЦНС. Для регуляции объёмов воды и осмоляльности особое значение имеют почки (контроль экскреции воды) и механизм жажды (контроль поступления воды). Эти два эффектора водного обмена являются частью механизма отрицательной обратной связи, запускаемого гипоталамусом (рис. 27-2). Увеличение осмоляльности стимулирует гипоталамические осморецепторы, что обусловливает секрецию АДГ (под влиянием АДГ почки уменьшают экскрецию воды) и развитие жажды (при удовлетворении которой

Рис. 27-2. Контроль осмоляльности механизмом отрицательной обратной связи . СОТП - сосудистый орган терминальной пластинки, ПВЯ - паравентрикулярное ядро, СФО - субфорникальный орган, СОЯ - супраоптическое ядро.

происходит пополнение воды). В результате происходит стабилизация значений осмоляльности и, как следствие .

Регуляции обмена воды

Адаптивная цель системы, регулирующей обмен воды, - поддержание оптимального объёма жидкости в организме. Функция системы, регулирующей водный обмен, тесно связана с системами контроля солевого обмена и осмотического давления.

Система, регулирующая обмен воды (рис. 27-3), включает центральное, афферентное и эфферентное звенья.

Центральное звено системы, контролирующей обмен воды, - центр жажды (водорегулирующий). Его нейроны находятся в основном в переднем отделе гипоталамуса. Этот центр связан с областями коры большого мозга, участвующими в формировании чувства жажды или водного комфорта.

Афферентное звено системы включает чувствительные нервные окончания и нервные волокна от различных органов и тканей организма (слизистой оболочки полости рта, сосудистого

Рис. 27-3. Система, регулирующая водный обмен организма . ВНС - вегетативная нервная система; ПНФ - предсердный натрийуретический фактор (атриопептин); ЧНО - чувствительные нервные окончания.

русла, желудка и кишечника, тканей), дистантные рецепторы (главным образом, зрительные и слуховые). Афферентная импульсация от рецепторов различного типа (хемо-, осмо-, баро-, терморецепторов) поступает к нейронам гипоталамуса. Наиболее важное значение при этом имеют: Φ увеличение осмоляльности плазмы крови более 280?3 мОсм/кг

H 2 O (нормальный диапазон 270-290 мОсм/кг); Φ обезвоживание клеток; Φ увеличение уровня ангиотензина II.

Эфферентное звено системы, регулирующей водныгй обмен, включает почки, потовые железы, кишечник, лёгкие. Эти органы в большей (почки) или меньшей (например, лёгкие) мере позволяют устранить отклонения в содержании воды, а также солей в организме. Важными регуляторами главного механизма, измененяющего объём воды в организме, - экскреторной функции почек - являются АДГ, система «ренин- ангиотензин-альдостерон» (ренин-ангиотензиновая система), предсердный натрийуретический фактор (атриопептин), катехоламины, Пг, минералокортикоиды.

Объём циркулирующей крови. Одним из стимулов, вызывающих интенсивную секрецию АДГ, является уменьшение объ- ёма циркулирующей крови (ОЦК, см. рис. 27-2). Снижение ОЦК на 15-20% может обусловить возрастание секреции АДГ в 50 раз выше нормы. Это происходит следующим образом. Предсердия, в особенности правое, имеют рецепторы растяжения, возбуждаемые переполнением кровью. Возбуждённые рецепторы посылают сигналы в мозг, вызывая торможение секреции АДГ. При малом наполнении кровью предсердий импульсация отсутствует, что вызывает значительное увеличение секреции АДГ. Кроме предсердных рецепторов растяжения в стимуляции секреции АДГ принимают участие барорецепторы каротидного синуса и дуги аорты, а также механорецепторы сосудов лёгких.

ЭЛЕКТРОЛИТЫ

Нормальный электролитный состав жидкостей организма при- ведён в табл. 27-1. Наибольшее клиническое значение имеет об- мен натрия и калия.

Таблица 27-1. Электролитный состав жидкостей организма (мэкв/л)

Жидкость			Cl -	HCO 3 -	PO 4 3-
Плазма крови
Кишечный сок
Панкреатический сок
Внутриклеточная жидкость

Натрий

Na+ является основным осмотическим фактором и электролитом внеклеточной жидкости. Внеклеточная жидкость содержит около 3000 мэкв натрия. На Na+ приходится 90% всех ионов межклеточного пространства. Натрий определяет объём внеклеточной жидкости, включая циркулирующую и депонированную кровь, лимфу, ликвор, желудочный и кишечный сок, жидкости серозных полостей. Изменение экскреция Na+ в пределах 1% от его содержания может привести к значительным сдвигам объёма внеклеточной жидкости. Около 30% всего натрия организма находится в костях скелета.

Баланс Na+. На рис. 27-4 представлен суточный баланс Na+ в организме взрослого человека. Из поступающих при сбалансированной диете в организм 120 ммоль Na+ лишь около 15% удаляется через потовые железы и ЖКТ, а 85% экскретируется с мочой. Поскольку (и сопутствующим Cl -), ясно, сколь большое значение имеют почки для поддержания объёма жидкостей организма и их осмоляльности.

Калий

Калий - основной катион внутриклеточной жидкости (примерно 3000 мЭкв К+). Внеклеточная жидкость содержит очень мало калия - около 65 мЭкв. Соотношение внеклеточной и внутриклеточной концентрации калия - важная детерминанта электрической активности возбудимых мембран (например, проводящей системы сердца и нервных волокон). Для сохранения гомеостаза калия употребляемое в норме с пищей количество калия (40- 60 мЭкв/сут) должно быть выведено почками.

Баланс калия (рис. 27-5). В организме взрослого человека со средней массой тела 70 кг содержится около 3500 ммоль

Рис. 27-4. Распределение и баланс Na+ в организме.

Рис. 27-5. Распределение и баланс K+ в организме.

калия (т.е. 50 ммоль/кг), при этом менее 70 ммоль (меньше 2%) сосредоточено во внеклеточном пространстве. Такое из- бирательное внутриклеточное накопление калия обусловлено, в частности, работой мембранного натрий-калиевого насоса (эту функцию выполняет К+-АТФаза), перекачивающе-

го ионы К+ из внешней среды внутрь клеток (одновременно ионы перемещаются в противоположном направлении) и поддерживающего трансмембранный градиент концентрации для них в соотношении 30:1. В основном внутриклеточная локализация калия ограничивает ценность такого показателя, как уровень К+ в сыворотке крови, свидетельствующего об общем содержании калия в организме.

КИСЛОТНО-ЩЕЛОЧНОЕ РАВНОВЕСИЕ

Кислотно-щелочное равновесие (КЩР), или кислотно-основное равновесие, определяется концентрацией ионов водорода [Н+] в клетках и жидкостях. Хотя [Н+] во внеклеточной жидкости относительно мала (40х10 -9 моль/л), влияет практически на все жизненно важные функции.

рН. КЩР оценивают по величине рН - водородному показателю:

pH = log 1: = -log .

Водородный показатель (концентрация ионов водорода - ) выражают в логарифмической шкале (единицы: pH). рН жидких сред организма зависит от содержания в них органических и неорганических кислот и оснований (кислота - вещество, которое в растворе является донором протонов, а основание - вещество, являющееся в растворе акцептором протонов).

Значения рН. pH находится в обратной зависимости от , т.е. низкое pH соответствует высокой концентрации H+, а высокое pH - низкой концентрации H+. Нормальное значение pH артериальной крови - 7,4, pH венозной крови и интерстициальной жидкости около 7,35. Падение величины pH ниже этих значений указывает на ацидоз, подъём pH - на алкалоз. Другими словами, ацидоз - избыток H+, уменьшение H+ - алкалоз.

Накопление и удаление Н+. При нормально протекающих метаболических процессах происходит накопление большого количества угольной кислоты (H 2 CO 3) и других (нелетучих)

кислот, поступающих в жидкости организма; они должны быть нейтрализованы с помощью буферных систем и удалены (рис. 27-6).

Дыхательная регуляция рСО 2 артериальной крови. Лёгкие обладают способностью задерживать или активизировать выделение СО 2 и таким образом регулировать компонент бикарбонатной буферной системы.

Почечная регуляция содержания бикарбоната в плазме. Почки при секреции Н+ регулируют содержание бикарбоната плазмы за счёт образования бикарбоната. Этот процесс восполняет бикарбонат, используемый для нейтрализации кислот, которые образуются при незавершённом метаболизме нейтральных пищевых продуктов и при метаболизме кислых продуктов. Существуют два важных аспекта метаболизма Н+ в почках: реабсорбция ионов бикарбоната и секреция Н+ (см. гл. 26). Уравнение Хендерсона-Хассельбальха. Система бикарбонат- угольная кислота (НСО 3 - /СО 2) - основной буферный компонент внеклеточной жидкости. Нарушения КЩР часто ха- рактеризуются изменениями или бикарбонатного компонента (основного), или растворённой двуокиси углерода (кислого компонента) этой буферной пары. Классическое описание КЩР основано на уравнении Хендерсона-Хассельбальха, рассматривающего соотношение трёх переменных: рН, парциального давления двуокиси углерода (Рсо 2), концентрации бикарбоната плазмы () - и двух констант (рК и S) следующим образом:

где рК - обратный логарифм константы диссоциации угольной кислоты (6,1), а S - константа растворимости двуокиси углерода в плазме (0,03 ммоль/л/мм рт.ст.). В норме плазмы составляет 24 ммоль/л, а Рсо 2 артериальной крови 40 мм рт.ст. Таким образом,

pH = 6,l+lg 72 -=7.4

Следствия уравнения Хендерсона-Хассельбальха: Φ Концентрация Р со 2 отражает работу лёгочного аппарата (нормальная концентрация Рсо 2 - 40 мм рт.ст.). Лёгкие об-

Рис. 27-6. Баланс кислот и щелочей .

ладают способностью задерживать или выделять двуокись углерода и регулировать компонент бикарбонатной буферной системы.

Φ Концентрация НСО 3 - (компонент бикарбонатной буферной системы) отражает функцию почек, нормальная концентрация - 24 мЭкв/л. Почки регулируют содержание бикарбоната плазмы за счёт образования бикарбоната при секреции иона водорода. Этот процесс восполняется бикарбонатом, используемым для забуферивания кислот, которые образуются при незавершённом метаболизме нейтральных пищевых продуктов и метаболизме кислых продуктов. Существуют два важных аспекта метаболизма иона водорода в почках. Оценку КЩР проводят, учитывая нормальный диапазон его основных показателей: pH, Рсо 2 , стандартного бикарбоната плазмы крови SB (Standart Bicarbonate), буферных оснований капиллярной крови BB (Buffer Base) и избытка оснований капиллярной крови BE (Base Excess). Учитывая, что крови адекватно отражает этот показатель в разных областях организма, а также простоту процедуры взятия крови для анализа, основные показатели КЩР исследуют именно в плазме крови (табл. 27-2).

Таблица 27-2. Показатели кислотно-щелочного равновесия

Правила интерпретации результатов исследования КЩР

Φ Правило 1. Увеличение Рсо 2 на 10 мм рт.ст. вызывает уменьшение рН на 0,08, и наоборот (т.е. налицо обратно про- порциональная зависимость между рН и Рсо 2). 0,08 - минимальная величина, превышающая нормальный диапазон рН (7,44 - 7,37 = 0,07).

Φ Правило 2. Увеличение НСО 3 - на 10 мЭкв/л обусловливает увеличение рН на 0,15, и наоборот (т.е. налицо прямая зависимость между рН и НСО 3 -). Снижение бикарбоната по сравнению с нормальным значением обозначают термином дефицит оснований, а увеличение - термином избыток оснований.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ

Наряду с мощными и быстродействующими буферными системами в организме функционируют органные механизмы ком- пенсации и устранения сдвигов КЩР. Для их реализации и достижения необходимого эффекта требуется больше времени - от нескольких минут до нескольких часов. К наиболее эффективным физиологическим механизмам регуляции КЩР относят процессы, протекающие в лёгких, почках, печени и ЖКТ.

Лёгкие устраняют или уменьшают сдвиги КЩР, изменяя объ- ём альвеолярной вентиляции. Это весьма мобильный механизм: уже через 1-2 мин после изменения объёма альвеолярной вентиляции компенсируются или устраняются сдвиги

КЩР.

Φ Причиной, вызывающей изменения объёма дыхания, является прямое или рефлекторное изменение возбудимости нейронов дыхательного центра.

Φ Снижение рН в жидкостях организма (плазма крови, ликвор) является специфическим рефлекторным стимулом, способ- ствующим учащению и углублению дыхательных движений. Вследствие этого лёгкие выделяют избыток CO 2 (образующийся при диссоциации угольной кислоты). В результате содержание H+ (HCO 3 - + H+ = H 2 CO 3 - H 2 O + CO 2) в плазме крови и других жидкостях организма уменьшается.

Φ Повышение рН в жидких средах организма снижает возбудимость инспираторных нейронов дыхательного центра.

Это способствует уменьшению альвеолярной вентиляции и выведению из организма CO 2 , т.е. гиперкапнии. В связи с этим в жидких средах организма возрастает уровень угольной кислоты, диссоциирующей с образованием H + , - показатель рН снижается. Следовательно, система внешнего дыхания довольно быстро (в течение нескольких минут) способна устранить или уменьшить сдвиги рН и предотвратить развитие ацидоза или алкалоза: увеличение вентиляции лёгких в 2 раза повышает рН крови - примерно на 0,2; снижение вентиляции на 25% может уменьшить рН

на 0,3-0,4.

Почки обеспечивают активное выведение из организма с мочой ряда веществ с кислыми или основными свойствами, а также поддерживают концентрацию бикарбонатов крови. К главным механизмам уменьшения или устранения сдвигов КЩР крови, осуществляемым нефронами почек, относят ацидогенез, аммониогенез, секрецию фосфатов и K+-, Na+-обменный механизм.

Печень играет существенную роль в компенсации сдвигов КЩР. В ней действуют, с одной стороны, общие внутри- и внеклеточные буферные системы (гидрокарбонатная, белковая и др.); с другой стороны, в гепатоцитах осуществляются различные реакции метаболизма, имеющие прямое отношение к устранению расстройств КЩР.

Желудок участвует в демпфировании сдвигов КЩР, главным образом, изменяя секрецию соляной кислоты: при защелачивании жидких сред организма этот процесс тормозится, а при закислении - усиливается. Кишечник способствует уменьшению или устранению сдвигов КЩР посредством секреции бикарбоната.

Нарушения кислотно-щелочного равновесия

Различают два основных типа нарушений КЩР - ацидоз (рН <7,37) и алкалоз (pH >7,44). Каждое из них может быть метаболическим или респираторным; последний подразделяют на острый и хронический.

КАЛЬЦИЙ И ФОСФАТЫ Обмен кальция

Гомеостаз кальция и фосфора поддерживается адекватным их (а также витаминов D) поступлением в организм и выделением из организма, нормальной минерализацией скелета - основного резервуара фосфатов и кальция.

Поддержание внеклеточной концентрации Ca 2+ в узких пределах имеет важнейшее значение для функционирования многих тканей. Внеклеточный кальций необходим как основной компонент костного скелета. Ему отводится ключевая роль в свёртывании крови и функционировании клеточных мембран. Внутриклеточный Ca 2 + необходим для деятельности скелетной, гладкой и сердечной мышцы, секреции гормонов, нейромедиаторов и пищеварительных ферментов, функции нервных клеток и сетчатки, роста и де- ления клеток и многих других процессов.

В организме взрослого человека содержится более килограмма (27,5 моль) элементного кальция (1,5% от массы тела), из них 99% в скелете, 0,1% общего кальция во внеклеточной жидкости и около 1% кальция - внутри клеток. Ежедневно в организм взрослого человека поступает с пищей около 1000 мг кальция (примерно столько кальция содержится в 1 л молока).

Суточная потребность: взрослые - 1000-1200 мг; дети старше 10 лет - 1200-1300 мг; дети в возрасте 3-10 лет - 1300-1400 мг, дети раннего возраста - 1300-1500 мг. Продукты, содержащие кальций, - молоко, сыр, творог, лук, шпинат, капуста, петрушка. Баланс кальция взрослого человека представлен на рис. 27-7.

Кальций сыворотки

Кальций находится в сыворотке в трёх формах: связанной с белком, комплексированной с анионами и свободной. Около 40% связано с белком, до 15% содержится в комплексе с такими анионами, как цитрат и фосфат. Оставшаяся часть кальция находится в несвязанной (свободной) форме в виде ионов кальция (Са 2+). Кальций сыворотки в ионизированной форме имеет наиболее важное клиническое значение. Уровень сывороточного кальция в норме составляет:

Кальций: 8,9-10,3 мг% (2,23-2,57 ммоль/л),

Кальций: 4,6-5,1 мг% (1,15-1,27 ммоль/л).

Рис. 27-7. Баланс кальция (здоровый мужчина с массой тела 70 кг). Все

значения приведены в расчёте на элементный кальций.

Уровень Ca 2 + поддерживается за счёт легкообмениваемого кальциевого пула костей, но этот резерв может поддерживать общее содержание кальция в сыворотке на уровне около 7 мг% (состояние гипокальциемии). Поддержание же нормального уровня кальция возможно при условии адекватной гормональной регуляции и ненарушенного баланса кальция в организме.

Сывороточную концентрацию Са 2 + и фосфатов регулируют ПТГ, антагонистичный ему по эффектам тиреокальцитонин и гормональные формы витамина D.

ПТГ увеличивает содержание кальция в сыворотке, усиливая его вымывание из костей и канальцевую реабсорбцию в почках. ПТГ также стимулирует образование кальцитриола.

Кальцитриол усиливает всасывание кальция и фосфатов в кишечнике. Образование кальцитриола стимулируется ПТГ и гипофосфатемией, подавляется - гиперфосфатемией.

Кальцитонин подавляет резорбцию костей и усиливает экскрецию кальция в почках; его эффекты на сывороточный кальций противоположны эффекту ПТГ.

Обмен фосфатов

Фактически все свои функции организм осуществляет за счёт макроэргических фосфатных связей АТФ. Кроме того, фосфат - важный анион и буфер внутриклеточной жидкости. Важно и его значение в почечной экскреции иона водорода.

Общее количество фосфатов в организме в расчёте на элементный фосфор - 500-800 г. Баланс фосфатов в организме показан на рис. 27-8. Гомеостаз фосфата - равновесие между поступлением и выведением фосфата (баланс), а также поддержание нормального распределения фосфата в организме (баланс).

Внешний баланс фосфата. Поступление фосфата в норме составляет 1400 мг/день. Нормальный уровень экскреции фосфата - 1400 мг/день (900 мг с мочой и 500 мг с калом). ЖКТ - пассивный компонент выведения фосфатов, в то время как экскреция фосфата в почках тщательно контролируется.

Рис. 27-8. Баланс фосфатов (здоровый мужчина с массой тела 70 кг). Все

значения приведены в расчёте на элементный фосфор.

Φ В норме 90% фильтрующегося в почках фосфата реабсорбируется в проксимальных канальцах, очень малая часть реабсорбируется дистальнее. Основной регулятор реабсорбции фосфата в почках - ПТГ.

♦ Высокий уровень ПТГ подавляет реабсорбцию фосфата.

♦ Низкий уровень ПТГ стимулирует реабсорбцию фосфата. Φ На ПТГ-независимую регуляцию реабсорбции фосфата в

почечных канальцах влияют содержание фосфата в пище, кальцитонин, йодтиронины и гормон роста. Внутренний баланс фосфата. Уровни внутриклеточного фосфата -200-300 мг%, внеклеточного (сывороточного) - 2,5- 4,5 мг% (0,81-1,45 ммоль/л).

Регуляция обмена кальция и фосфатов

В организме обмен кальция и косвенно - фосфатов регулируют ПТГ и кальцитриол. Общая схема регуляции баланса кальция и фосфатов при помощи ПТГ и кальцитриола представлена на

рис. 27-9.

Обобщение главы

Организм постоянно вырабатывает кислоты в результате питания и метаболизма. Стабильность pH крови поддерживается со- вместным действием химических буферов, лёгкими и почками.

Многие буферы (например, HC0 3 - /C0 2 , фосфаты, белки) работают вместе, сводя к минимуму изменения pH в организме.

Буферная пара бикарбонат/С0 2 является очень эффективной, так как её компоненты содержатся в организме в большом количестве.

Дыхательная система влияет на уровень pH плазмы, регулируя Pco 2 за счёт изменения альвеолярной вентиляции. Почки влияют на pH плазмы, выделяя кислоты или основания в мочу.

Стабильность внутриклеточного pH обеспечивается мембранным транспортом H+ и HC0 3 - , внутриклеточными буферами (главным образом, белками и органическими фосфатами) и метаболическими реакциями.

Дыхательный ацидоз - процесс, характеризующийся накоплением CO 2 и падением pH в артериальной крови. Почки компенсируют этот процесс, увеличивая экскрецию H+ в мочу и добавляя в кровь HCO 3 , чтобы уменьшить тяжесть ацидемии.

Рис. 27-9. Баланс кальция и фосфатов, гормональные регуляторные контуры .

Положительные эффекты помечены символом «+», отрицательные - «-».

Респираторньгй алкалоз - процесс, характеризующийся выраженной потерей CO 2 и подъёмом pH. Почки компенсируют этот процесс, увеличивая экскрецию фильтруемой HCO3 - чтобы уменьшить алкалемию.

Внутриклеточная вода представляется в трех видах:

1) структурная, связанная вода, являющаяся частью постоянно меняющихся изолированных молекул;

2) всасываемая вода цитоплазматических коллоидов (см.

"Губчатое строение органов");

3) свободная жидкость, циркулирующая в промежутках живой материи.

Связанная вода обладает свойствами, отличающимися от обычной воды. Ее фиксация в клеточных мицеллах исключительно сильна и потому полное обезвоживание живых мицелл невозможно. Она замерзает при температуре воздуха 0°С. Обезвоженная цитоплазма, сохраняющая только связанную воду, выдерживает очень низкие температуры.

Вода - это жизненная основа клеточной физиологии. Вне клетки, за ее пределами, жизнь порождают световые волны Солнца; внутри клетки - это связанная вода, солидарная с мицеллами цитоплазмы, охраняет и защищает жизнь. Мы можем наблюдать, можем восторгаться этими связями различных видов воды с мицеллами цитоплазмы; физико-химические законы безмолвствуют, а умы, чьи нейроны сохраняют связанную воду, вынуждены допустить замечательную плановую закономерность.

Внутриклеточное вращение - ротация. Общее содержимое клеточного ядра при нормальных условиях совершает круговращение, полный оборот происходит в несколько секунд или несколько минут. Механизм этого вращения и его функциональное значение неизвестны (Pomerat, 1953; Policard, Baude, 1958). В эритроците человека, который, созревая, теряет свое ядро, наблюдается ротация молекул гемоглобина. Раздавленные неимоверным количеством новых наблюдений, выдающиеся гистологи не имели возможности остановиться на феномене ротации.

Попробуйте вместе с нами пересмотреть значение вращения ядра клетки и молекул гемоглобина и вы без особых усилий убедитесь, что эти вращения имеют большое, даже, можно сказать, исключительное значение в механической энергии клетки, представляя собой маленькую турбину, способную, по- видимому, преобразовать феномен механический в феномен электрический. Ато же время ротация эндоклеточной турбины обеспечивает бесперебойное перемешивание цитоплазмы.

Губчатое состояние органов. Губка - самый элементарный вид беспозвоночных животных. Возможно, она представляет собой один из первых эскизов плана конечной эволюции. И действительно, так же как губка, каждая молекула цитоплазмы в организме живого существа, каждая белковая цепь, каждая клетка, ткань, орган всегда и везде сохраняют способность абсорбировать воду из растворов различной концентрации. Эта способность впитываемое™, губчатости, унаследованная нами, быть может, от нашей прабабки-губки, играет очень важную роль в нашем водном хозяйстве, в нашем гуморальном равновесии.

Когда клетка лишена возможности регулировать свое водное равновесие из-за отсутствия губчатости, она заболевает, твердеет и, если это состояние длится определенное время, умирает.

Биологи предполагают, что степень вязкости цитоплазмы непрерывно колеблется. Когда степень гидратации повышена, движение субмикроскопических частичек свободно, это состояние называют "золь". Когда при гипогидратации повышается вязкость цитоплазмы, движение микрочастичек затруднено, это состояние называют "гель". Живая цитоплазма непрерывно переходит из состояния геля в состояние золя, и обратно. Как ни парадоксально, но именно эта непрекращающаяся неустойчивость физического состояния является основой стабильности жизненных процессов.

Внутренняя циркуляция благодаря перемешиванию цитоплазмы втягивает органические вещества с их включениями в клетку, вызывает колебания клеточных мембран и провоцирует образования псевдоподий у клеток, свободных от соединительной ткани, в лимфатических узлах и в костном мозгу. Эти гидравлические пульсации клетки могли бы занять место рядом с циркуляцией крови и лимфы.

Каждая болезнь, каждая болезненная агрессия всегда начинается с изменения гуморального состава вне- и внутриклеточных жидкостей. Количественно жидкости составляют более 70 % массы человеческого тела, качественно их состав является первостепенным фактором во всех физиологических процессах; роль антигенов и антител второстепенна.

Когда жидкости (кровь, лимфа, внеклеточная жидкость) сохраняют кислотное равновесие, каждая агрессивная субстанция подвергается окислению и распаду, фагоцитируется лейкоцитами и гистиоцитами, элиминируется лимфатической системой, фиксируется и переваривается ретикулоэндотелиальной системой.

Нельзя достигнуть полного восстановления при лечении серьезных заболеваний, считающихся неизлечимыми, если не применять гуморальную терапию.

Сколько отсталых в физическом и умственном развитии детей можно было бы вернуть к нормальной жизни, сколько случаев артериитов, упорных кожных заболеваний, последствий мозговых кровоизлияний может быть излечено с помощью гуморальной терапии.

Современная медицина составила каталог болезненных расстройств. Установлено две категории. С одной стороны, болезни и их болезненные признаки - враждебная армия, с другой - армия защиты, фармакодинамическая армия. Это метод, противоречащий физиологии. Если выздоравливаютякобы с помощью химиотерапии (блокирующей защитные силы организма), то это значит, что пребывание в постели, диета и отдых смягчают, ослабляют болезненные признаки, но они редко восстанавливают настоящее физиологическое равновесие.

Чтобы разобраться, какую роль играет хлорид натрия в организме, начнем с древних форм жизни - одноклеточных морских организмов. Море в данном случае выполняет следующие функции: - является питательной средой, из которой живой организм получает необходимые вещества для построения клетки и поддержания ее жизнедеятельности;

Служит неисчерпаемым резервуаром кислоты;

Играет роль клоаки, в которую выделяются отходы, образующиеся в процессе обмена веществ.

Одноклеточные организмы

Море можно расценивать и как внешнюю среду клеток вследствие постоянной концентрации в нем солей и кислоты. Одноклеточные организмы обладают способностью активно пропускать вещества через свою диафрагму. Они могут создавать такие внутренние концентрации минеральных составных частей и питательных веществ, которые значительно отклоняются от состава питательного раствора. Внутри клетки содержатся в основном ионы калия (К*), магния (Mg2*), фосфата (Р043), сульфата (БО,2), тогда как в морской воде преобладают ионы натрия (№*), кальция (Са2*) и хлора (О).

Для более высокоорганизованных живых организмов проблематичность жизни вытекает из двух фундаментальных биологических факторов: высокодифференцированной связи органов, вследствие чего все клетки практически требуют специального состава и постоянства внеклеточной жидкости, подобно одноклеточным в море; из соотношения между внутриклеточной и внеклеточной жидкостями в высокоорганизованном организме с большим преобладанием внутриклеточной жидкости. Так, например, в организме взрослого человека содержится около 30 литров внутриклеточной жидкости и лишь около 10 литров - внеклеточной. В такой ситуации может помочь лишь мощный механизм регулирования, основной задачей которого является предотвращение обеднения внеклеточного объема кислотой, питательными и минеральными веществами и избежание обогащения его продуктами разложения при обмене веществ. При этом высокоорганизованное живое существо использует особые органы, которые служат для усваивания и перемещения в организме кислоты, воды и минеральных веществ, а также выделения продуктов обмена веществ. К тому же имеется система, сравнивающая состав ионов во внеклеточной жидкости с нормальной концентрацией.

Все дело в воде

Для обеспечения жизнедеятельности клеток, чтобы могла работать система подвода питательных веществ и отвода продуктов обмена, необходим носитель - вода. Так как вследствие выделения мочи и пота организм теряет воду, требуется одновременно с приемом пищи восполнять потери воды. Причем в зависимости от внешних условий (температуры, влажности, интенсивности работы) потребность в воде для человека может резко изменяться. В Европе взрослый человек потребляет около 2 литров воды в сутки - естественно, столько же и выводится. Ниже показан баланс жидкости человеческого организма с окружающей средой.

Внеклеточная, равно как и внутриклеточная, жидкость, помимо воды, как указывалось ранее, содержит и растворенные соли, основными из которых являются хлориды натрия и калия. Следовательно; указанные жидкости - растворы и, как всякий раствор, характеризуются концентрацией соли, а поскольку вода свободно перемещается через мембрану клеток, то концентрации солей в растворах, все время выравниваются. Это происходит благодаря наличию осмотического (диффузионного) давления (Осмос от греч. osmos - толчок, давление, диффузия вещества через полупроницаемую мембрану, разделяющую растворы). После выравнивания осмотического давления растворы становятся изоосмотическими. Поэтому вне- и внутриклеточные жидкости изоосмоти.чны, хотя их ионный состав различен. Изоосмотичность и служит Тем биологическим фактором, благодаря которому осуществляется распределение воды во внутри- и внеклеточных пространствах.

Объем внеклеточной жидкости в организме

Если количество соли в организме (внеклеточной жидкости) увеличивается вследствие ее приема или уменьшения выхода, то из клетки вода станет «вытекать» до тех пор, пока не будет достигнута изоосмотичность. С увеличением во внеклеточной жидкости количества воды концентрация соли в ней понизится, и вода начнет «натекать» во внутриклеточную жидкость. Что случилось бы без этого, механизма регулирования, можно продемонстрировать в лабораторном опыте на красных кровяных тельцах. Если поместить красные кровяные тельца в гипотонический раствор, концентрация соли в котором вполовину меньше, чем во внеклеточном пространстве живого организма, они будут насыщаться водой до тех пор, пока не лопнут. Гипотонический раствор, концентрация соли в котором превышает ее концентрацию во внеклеточном пространстве, оказывает на красные кровяные тельца обратное действие: они отдают жидкость до полного сморщивания.

Вместе с тем каждый лишний грамм соли требует 120 - 130 мл воды. И, наоборот, если количество жидкости в организме сокращается, то сокращается и количество жидкости во внеклеточном отделении. Но такие сокращения, равно как и увеличения внеклеточной жидкости, могут беспоследственно проходить лишь только в определенном диапазоне, а концентрация внеклеточного натрия указывает на любое заметное отклонение от обычного ограниченного диапазона.

Во внутриклеточной жидкости преобладающими катионами являются калий (150 мэкв/л) и магний (40 мэкв/л), содержится большое количество ионов НРО4 (100 мэкв/л) и белков анионпротеинатов (т. е. молекул белка, имеющих отрицательный заряд) (55 мэкв/л). Столь высокие концентрации ионов калия во внутриклеточной жидкости связаны с их участием в биосинтезе белков и углеводов, магния - участием более чем в 300 энзимных внутриклеточных реакциях. Фосфатные ионы и анионпротеинаты входят в состав основных буферных систем, поддерживающих pH внутриклеточной жидкости. Осмотическое давление во внутриклеточной и внеклеточной жидкости примерно равно, что поддерживает постоянство объемов воды в этих секторах. Поэтому важнейшим следствием поддержания постоянства осмотического давления внеклеточной жидкости являетсй стабильность объема воды, содержащейся в клетках организма.
В отличие от внеклеточной жидкости, физико-химические показатели которой строго поддерживаются на постоянном уровне регуляторными механизмами, что и обеспечивает оптимальные условия для деятельности клеток организма, физико-химические показатели внутриклеточной жидкости характеризуются весьма широким диапазоном колебаний, которые обусловлены уровнем функциональной активности клеток. Так, при переходе клетки из ее нормального состояния в состояние возбуждения или торможения ее активности концентрация ионов - К, Mg, Са - в жидкой среде цитоплазмы резко изменяется. Например, концентрация ионов калия, являющаяся «жесткой» константой внеклеточной жидкости во внутриклеточной жидкости во время активации клеточной функции может изменяться от 115 до 150 мэкв/л. Концентрация ионов кальция в цитоплазме клетки, находящейся в состоянии физиологического покоя, составляет КГ7-10~8 моль/л, а при действии возбуждающего активность клетки сигнала (медиатора, гормона) концентрация Са++ в цитоплазме возрастает до 10~5-10~6 моль/л, т. е. в 20 раз. В то же время даже незначительное увеличение концентрации ионов Са во внеклеточной жидкости - с 1,2 до 1,4 ммоль/л, включает регуляторные механизмы, восстанавливающие нормальную концентрацию Са++ во внеклеточной жидкости. Интерстициальная, или тканевая, жидкость
Около "/б объема тела человека составляет пространство, расположенное между клетками организма, стенками кровеносных и лимфатических сосудов. Оно называется интерстициальным, или интерстициумом, а жидкость, заключенная в границах, образованных с одной стороны мембранами клеток, с другой - стенками кровеносных и лимфатических капилляров, называется интерстициальной, или тканевой, жидкостью. Как заметил К. Бернар, это «внутреннее море», в котором живут клетки.
Структура интерстиция представлена сетью коллагеновых и эластических волокон, филаментов протеогликанов. Коллагеновые волокна представляют собой белок, образуемый фиброцитами соединительной ткани. Масса коллагеновых волокон составляет 6 % массы тела, а общая поверхность этих волокон превышает 1 000 000 м2. Сеть этой своеобразной коллагеновой «губки» накапливает в интерстиции воду и электролиты, особенно натрий. Пучки волокон коллагена простираются вдоль всего интерстиция и обеспечивают механическую прочность (сопротивление) тканей. К плотным структурам интерстиция относятся также филаменты протеогликанов, очень тонкие и едва различимые в световом микроскопе. Их свернутые спиралью молекулы на 98 % состоят из гликозаминогликанов - гиалуроновой кислоты, хондроитинсульфатов А, В и С, а также белка. Молекулы протеогликанов и гликозаминогликанов имеют отрицательный заряд (анионы), благодаря чему поддерживается ионное равновесие с катионами интерстициальной жидкости.
Интерстициальная жидкость заключена в основном в мельчайших пространствах между филаментами протеогликанов и имеет характер геля. Поэтому ее еще называют тканевым гелем. Таким образом, филамент протеогликанов интерстиция формирует первую, коллоидную, или гелеподобную, фазу интерстиция, которая благодаря высокой гидрофильности связывает или освобождает воду под влиянием ферментов и биологически активных веществ (гиалуронидаза, гепарин, гистамин и др.). Быстрый транспорт молекул воды, 02, С02, электролитов, питательных веществ, экскретов клеток между кровеносными капиллярами и клетками тканей обеспечивается простой диффузией через гель этих соединений. Скорость диффузии указанных веществ от стенок капилляров до клеток на расстоянии до 50 мкм осуществляется за несколько секунд. Вторая фаза интерстиция - водная, в виде свободной жидкости, «текущей» по тонким «каналам» вдоль коллагеновых волокон, составляет не более 1 % интерстициальной жидкости. При развитии отека (т. е. скопления воды и электролитов в межклеточном пространстве) содержание свободной жидкости в интерстициальном пространстве резко увеличивается, а «каналы» оказываются резко расширенными. В обеих фазах интерстициального пространства у взрослого человека содержится в среднем 11 - 12 л жидкости, т. е. около 16 % массы тела (см. рис. 1.1).
В ионном составе интерстициальной жидкости преобладают ионы натрия (142-144 мэкв/л) и ионы хлора (120 мэкв/л). Высокая суммарная концентрация данных ионов определяет величину осмотического давления интерстициальной жидкости. Поэтому при уменьшении концентрации Na в плазме крови и интерстициальной жидкости (например, при недостаточности коры надпочечников уменьшается секреция гормона альдостерона, усиливающего реабсорбцию Na+ в канальцах почек и Na+ в больших количествах с мочей выводится из организма) в интерстициальной жидкости появляется «осмотически свободная вода», которая выводится из организма через почки, а также по осмотическому градиенту диффундирует в клетки и вызывает их набухание. При увеличении же концентрации Na+ в интерстициальной жидкости (например, вследствие избыточного поступления NaCl в организм с соленой пищей) ее осмотическое давление повышается, вода задерживается в интерстициальном пространстве, что приводит к развитию отеков. Концентрация К+ в интерстиции (3,8-5 ммоль/л) в 30 раз меньше, чем во внутриклеточной жидкости. Это «жесткая» константа интерстициальной жидкости, и ее сдвиги вызывают нарушение функций клеток. Так, например, увеличение концентрации К+ в интерстициальной жидкости миокарда (следствие гиперкалиемии - увеличения концентрации К+ в плазме крови) уменьшает соотношение концентраций - К+ внутриклеточный / К внеклеточной жидкости, что приводит к деполяризации мембраны, нарушает восстановление мембранного потенциала клеток миокарда. В результате замедляется проведение возбуждения в сердечной мышце, что может вызвать остановку сердца. Жесткими константами являются и содержание Mg++ (0,75-1,2 ммоль/л) и Са++ (0,8-1,2 ммоль/л) во внеклеточной жидкости. Оба иона участвуют в поддержании нервно-мышечной возбудимости. Например, ионы Mg++ влияют на транспорт К+ через мембрану клетки и увеличение их концентрации во внеклеточной жидкости (следствие гипермагниемии) угнетает возбудимость нервной системы, скелетных мышц. Напротив, уменьшение концентрации Mg++ или Са++ в крови вызывает повышение нервно-мышечной возбудимости.
В интерстициальной жидкости содержится кислород, большое количество питательных веществ для клеток - глюкозы, аминокислот, жирных кислот, в ней содержится и С02, поступающий из клеток и диффундирующий из интерстиция в кровь для удаления из организма, продукты белкового метаболизма клеток (мочевина, креатин, креатинин и др.). Из интерстициальной жидкости продукты обмена поступают в кровь и транспортируются ею к органам выделения - желудочно-кишечному тракту, почкам, которыми и выводятся из организма. Через поры капилляров соматического типа - их стенка представлена непрерывной базальной мембраной и эндотелиальным слоем, в которых имеются поры, шириной от 6 до 7 нм (в легких, коже) - в интерстиций способно выходить небольшое количество белков плазмы крови. Много большее количество их поступает в интерстициальное пространство через стенку капилляров синусоидного типа, представленных, например, в печени и имеющих эндотелиальный слой с фенестрами, базальную мембрану - с перерывами и в результате такой структурной организации - прерывистую стенку с большими просветами. Поэтому содержание белка неодинаково в интерстициальной жидкости разных тканей: оно низкое в подкожной ткани, в легких - 0,5-2 г/л. Однако в лимфе, оттекающей от интерстиция печени, в который из капилляров синусоидного типа поступает большое количество белка, содержание последнего достигает 55-60 г/л.
Общее количество белка во всем объеме интерстициальной жидкости организма (в 11-12 л) достигает 330-360 г. Отсюда, концентрация белка в 1 л интерстициальной жидкости составляет около 30 г/л и создает коллоидно-осмотическое (онкотическое) давление, равное 8 мм рт. ст., являющееся силой, удерживающей жидкость в интерстиции.
Все белки из интерстициальной жидкости возвращаются обратно в кровь только через лимфатическую систему. По пути кровь-лимфа-кровь за сутки рециркулирует от 50 до 100 % белка.
Давление интерстициальной жидкости оказывается на 3 мм рт. ст. меньше атмосферного. Причиной отрицательного давления интерстициальной жидкости по отношению к атмосферному давлению является постоянный отток жидкости из интерстиция по лимфатическим сосудам.
Интерстициальное пространство содержит клетки соединительной ткани - фибробласты и фиброциты, тучные клетки, макрофаги и лимфоциты, которые секретируют в микросреду клеток биологически активные соединения (ферменты, гепарин, биогенные амины, простагландины, лейко- триены, цитокины и др.), поддерживающие нормальное функциональное состояние интерстиция. Клетки интерстициального пространства осуществляют фагоцитоз, иммунную защиту интерстиция.
Микросреда клеток - это часть интерстициального пространства, непосредственно прилегающего к поверхности клеток, толщиной порядка 10- 20 нм, играет основную роль в обмене веществ через ее мембрану.
Микросреда клеток отличается от среды общего интерстициального пространства более высокой концентрацией поступающих из крови в интерстиций аминокислот и жирных кислот, используемых в пластических и энергетических процессах в клетке; медиаторов, гормонов и антигенов, регулирующих клеточные функции (пролиферацию, дифференциацию, метаболизм, синтез и секрецию антител и др.). Обмен воды и молекул между микросредой клеток и общим интерстициальным пространством происходит под влиянием градиентов сил гидростатического, онкотического и осмотического давления, электрокинетических и электростатических потенциалов. В создании последнего участвуют гликозаминогликаны, формирующие отрицательный заряд на поверхности мембран клеток.
Находящиеся в микросреде гуморальные факторы - нейромедиаторы, гормоны, метаболиты, цитокины, связываясь с их мембранными клеточными рецепторами, осуществляют физиологическую регуляцию различных функций клеток: процессов пролиферации и дифференцировки клеток, их метаболизма, например синтеза и продукции ими белков, гликопротеидов, липидов и других продуктов, что поддерживает постоянство структуры органов и тканей организма, обеспечивает приспособительную реакцию клеток к изменениям внешней среды.

Всю жидкость в организме в основном подразделяют на внеклеточную и внутриклеточную; внеклеточную жидкость - на тканевую (межклеточную) жидкость и плазму крови.
К особому типу внеклеточной жидкости обычно относят и еще одну небольшую часть, называемую трансцеллюлярной жидкостью, несмотря на то, что в некоторых случаях она значительно отличается по составу от межклеточной жидкости или плазмы. Общее содержание ее в организме составляет около 1-2 л, она представлена синовиальной, перитонеальной, перикардиальной, внутриглазной и цереброспинальной жидкостями.

У взрослого человека массой 70 кг жидкость в среднем составляет 60% массы тела, т.е. около 42 л. В зависимости от возраста, пола и степени ожирения это процентное соотношение может меняться. С возрастом, отчасти из-за того, что процентная доля жировой ткани увеличивается, количество жидкости в организме постепенно снижается. Поскольку женский организм в норме содержит больше жировой ткани, чем мужской, то общее количество жидкости по отношению к массе тела у женщин меньше, чем у мужчин. Таким образом, средние показатели содержания жидкости в различных средах организма имеют множество вариантов, зависящих от возраста, пола и относительного содержания жировой ткани.

Внутриклеточная жидкость

Около 28 л жидкости из 42 л (приблизительно 40% массы тела) находится внутри 75x10 12 клеток организма. Эту жидкость называют внутриклеточной.
Жидкость внутри каждой клетки представляет собой особую смесь различных компонентов, однако ее содержание во всех клетках одинаково. Более того, состав внутриклеточной жидкости у различных живых существ сходен, начиная от самых примитивных микроорганизмов и заканчивая человеком. По этой причине жидкость внутри различных клеток рассматривают как отдельную жидкую среду.

Суточный баланс воды в организме

Внеклеточная жидкость

Вся жидкость , которая находится вне клетки, носит название внеклеточной жидкости. В совокупности она составляет около 20% массы тела, что в норме у человека массой 70 кг составляет около 14 л. Более 3/4 внеклеточной жидкости представлено межклеточной жидкостью, и почти 1/4 объема (около 3 л) - плазмой. Плазма - жидкая часть крови, лишенная форменных элементов. Она участвует в постоянном обмене веществ с межклеточной жидкостью через поры мембран капилляров. Поры высокопроницаемы практически для любых растворенных веществ, за исключением белков, поэтому состав внеклеточной жидкости вследствие ее постоянного перемешивания практически одинаков.
Главное отличие состоит в содержании белка, наибольшая концентрация которого отмечается в плазме.

Объем крови

Кровь содержит жидкие среды : внеклеточную жидкость (плазму) и внутриклеточную жидкость (внутри эритроцитов). Поскольку кровь находится в собственном резервуаре - сосудистой системе, ее рассматривают как отдельную среду организма. Объем крови особенно важен для регуляции гемодинамических показателей. Общий объем крови в организме в среднем составляет 7% массы тела взрослых (около 5 л). Приблизительно 60% объема крови представлено плазмой, 40% составляют эритроциты, хотя у разных лиц в зависимости от пола, веса и других факторов эти значения немного отличаются.

Гематокрит (объем «упакованных» эритроцитов). Гематокритом называют часть объема крови, состоящую из плотного осадка эритроцитов, который образовался в результате центрифугирования в специальном «гематокритном капилляре». Истинное значение гематокрита составит 96% измеренного, поскольку «упаковать» эритроциты отдельно невозможно: в пространстве между клетками остается около 3-4% плазмы.

У мужчин показатель гематокрита составляет 0,40, у женщин - 0,36. При тяжелой анемии гематокрит может снижаться до уровня, едва совместимого с жизнью - 0,1. Напротив, при некоторых состояниях, связанных с избыточным образованием эритроцитов (полицитемии), гематокрит возрастает до 0,65.