Структурно функциональная характеристика микроциркуляторного русла. Физиология микроциркуляции. лимфатическая система. Тип I - «соматический». Характеризуется непрерывностью слоя эндотелиальных клеток без каких-либо межклеточных или трансцеллюлярных канал

Допущено
Всероссийским учебно - методическим центром
по непрерывному медицинскому и фармацевтическому образованию
Министерства здравоохранения Российской Федерации
в качестве учебника для студентов медицинских институтов

10.1. Структурно-функциональные аспекты и физиология микроциркуляции

Микроциркуляторное звено - ключевое. Работа сердца и всех отделов сердечно-сосудистой системы приспособлены к созданию оптимальных условий для микроциркуляции (низкое и постоянное АД, кровоток обеспечен наилучшими условиями для поступления продуктов обмена, жидкости в кровяное русло из клеток и наоборот).

1. Артериолы - приносящие сосуды. Внутренний диаметр - 40 нм, метартериолы - 20 нм, прекапиллярные сфинктеры - 10 нм. Для всех характерно наличие выраженной мышечной оболочки, поэтому они называются резистивными сосудами. Прекапиллярный сфинктер расположен в месте отхождения от метартериолы прекапилляра. В результате сокращения и расслабления прекапиллярного сфинктера достигается регуляция кровенаполнения ложа, следующего за прекапилляром.
2. Капилляры - обменные сосуды. К этому компоненту русла микроциркуляции относятся капилляры, в некоторых органах они из-за своеобразной формы и функции называются синусоидами (печень, селезенка, костный мозг). Согласно современным представлениям, капилляр - тонкая трубка диаметром 2-20 нм, образованная одним слоем эндотелиальных клеток, без мышечных клеток. Капилляры ответвляются от артериол, могут расширяться и сужаться, т.е. изменять свой диаметр независимо от реакции артериол. Число капилляров равняется приблизительно 40 миллиардам, общая протяженность - 800 км, площадь - 1000 м 2 , каждая клетка удалена от капилляра не более чем на 50-100 нм.
3. Венулы - отводящие сосуды диаметром около 30 нм. В стенках гораздо меньше мышечных клеток по сравнению с артериолами. Особенности гемодинамики в венозном отделе обусловлены наличием в венулах диаметром 50 нм и больше, клапанов, препятствующих обратному кровотоку. Тонкостенность венул и вен, большое их количество (в 2 раза больше, чем приносящих сосудов) создает огромные предпосылки для депонирования и перераспределения крови из резистивного русла в емкостное.
4. Сосудистые мостики - "обводные каналы" между артериолами и венулами. Обнаружены почти во всех частях тела. Поскольку эти образования встречаются исключительно на уровне микроциркуляторного русла, более правильно называть их " артериоло-венулярными анастомозами ", их диаметр - 20-35 нм, на ткани площадью 1,6 см 2 регистрируется от 25 до 55 анастомозов.

Физиология микроциркуляции. Главная функция - транскапиллярный обмен газами и химическими веществами. Зависит от следующих факторов:

1. Скорости кровотока в микроциркуляторном русле. Линейная скорость кровотока в аорте и крупных артериях человека - 400-800 мм/сек. В русле она много меньше: в артериолах - 1,5 мм/сек; в капиллярах - 0,5 мм/сек; в крупных венах - 300 мм/сек. Таким образом, линейная скорость кровотока прогрессивно снижается от аорты к капиллярам (в связи с повышением площади поперечного сечения кровяного русла и снижением АД), затем скорость кровотока вновь повышается по направлению тока крови к сердцу.
2. Кровяное давление в русле микроциркуляции. Так как линейная скорость кровотока прямо пропорциональна АД, то по мере разветвления кровяного русла от сердца к капиллярам АД снижается. В крупных артериях оно составляет 150 мм рт ст, в русле микроциркуляции - 30 мм рт ст, в венозном отделе - 10 мм рт ст.
3. Вазомоции - реакция спонтанного сужения и расширения просвета метартериол и прекапиллярных сфинктеров. Фазы - от нескольких секунд до нескольких минут. Определяются изменениями в содержании тканевых гормонов: гистамина, серотонина, ацетилхолина, кининов, лейкотриенов, простагландинов.
4. Проницаемости капилляров. В центре внимания - проблема проницаемости биомембран капиллярной стенки. Силами перехода веществ и газов через капиллярную стенку являются:
   • диффузия - взаимное проникновение веществ в сторону меньшей концентрации для равномерного распределения О 2 и СО 2 , ионов с молекулярной массой меньше 500. Молекулы с большей молекулярной массой (белки) не диффундируют через мембрану. Они переносятся с помощью других механизмов;
   • фильтрация - проникновение веществ через биомембрану под влиянием давления, равного разнице между гидростатическим давлением (Р гидр. , выталкивающее вещества из сосудов) и онкотическим давлением (Р онк, удерживающее жидкость в сосудистом русле). В капиллярах Р гидр. несколько выше Р онк. Если Р гидр. , выше Р онк, идет фильтрация (выход из капилляров в межклеточное пространство), если оно ниже Р онк - идет абсорбция. Но и фильтрация обеспечивает переход через биомембрану капилляров только веществ с молекулярной массой менее 5000;
   • микровезикулярный транспорт или транспорт через большие поры - перенос веществ с молекулярной массой более 5000 (белки). Осуществляется с помощью фундаментального биологического процесса микропиноцитоза. Суть процесса: микрочастицы (белки) и растворы поглощаются пузырьками биомембраны капиллярной стенки и переносятся через нее в межклеточное пространство. Фактически это напоминает фагоцитоз. Физиологическая значимость микропиноцитоза видна из того, что, согласно расчетным данным, за 35 минут эндотелий русла микроциркуляции с помощью микропиноцитоза может перенести в прекапиллярное пространство объем плазмы, равный объему капиллярного русла!

10.2. Гемореология и микроциркуляция

Гемореология - наука о влиянии элементов крови и взаимодействии их со стенками капилляров на кровоток.

10.2.1. Влияние элементов крови: взаимодействие между собой (агрегация) и влияние на кровоток

Вязкость крови обусловлена молекулярными силами сцепления между слоями крови, форменными элементами крови и стенкой сосудов.

Наибольшее влияние на вязкость крови оказывают:

• белки крови и особенно фибриноген (повышение фибриногена повышает вязкость крови);
• эритроцитарный гематокрит (Ht) = объем эритроцитов в %

Повышение Ht наблюдается при повышении вязкости крови. При многих патологических состояниях (коронарная недостаточность, тромбоз) вязкость крови повышается. При анемиях, естественно, вязкость крови падает, так как число эритроцитов снижается.

Механизм влияния. Почему эритроциты, а также и тромбоциты влияют на вязкость крови? На поверхности эритроцитов и тромбоцитов отрицательный дзета-потенциал, поэтому одноименно заряженные эритроциты и тромбоциты, несущие на своей наружной мембране отрицательный потенциал, отталкиваются друг от друга (так называемая электрокинетическая активность). Это феномен лежит в основе СОЭ.

Повышение в крови содержания высокомолекулярных белков, в том числе фибриногена, приводит к падению потенциала на поверхности эритроцитов, поэтому они, отталкиваясь уже слабее, агрегируют в "монетные столбики" (так же действуют АДФ, тромбин, норадреналин). Гепарин, наоборот, повышает электрокинетическую активность и ускоряет кровоток в русле микроциркуляции.

10.2.2. Влияние взаимодействия со стенкой капилляров

При движении крови по капилляру между центральной движущейся частью эритроцитов и стенкой капилляра образуется неподвижный пристеночный слой, по-видимому, играющий роль смазки.

В норме форменные элементы крови свободно продвигаются, не прилипая к стенкам сосуда. При повреждении эндотелия к нему сразу прилипают "тромбоциты" (атеросклероз, механическая травма, воспалительные повреждения стенок капилляров).

Вероятно, это можно рассматривать как явление защитное, гомеостатическое, так как тромбоциты закрывают дефект. При образовании тромба возможно опасное ограничение кровотока, отрыв тромба и эмболия, что является патологическим состоянием.

10.2.3. Факторы регуляции микроциркуляции

Факторы регуляции микроциркуляции направлены на: а) изменение тонуса сосудов и б) на изменение проницаемости.

Артериолы и венулы:

1. Нервная система и ее медиаторы норадреналин и ацетилхолин осуществляет регуляцию на уровне артериол и венул. Норадреналин оказывает преимущественно вазоконстрикторное действие, ацетилхолин - вазодилятаторное.
2. Эндокринная система - ангиотензин, вазопрессин оказывает вазоконстрикторное действие.

Прекапиллярные сфинктеры:

1. Нервная регуляция отсутствует.
2. Тонус н диаметр изменяются местными тканевыми гормонами тучных клеток и базофилов при их дегрануляции: гистамином (вазодилятация и повышение проницаемости капилляров), серотонином (преимущественно вазоконстрикция), лейкотриенами (вазоконстрикция), простагландинами (простациклин - констрикция, тромбоксан А2 - дилятация), кининами (вазодилятация и повышение проницаемости). Все эти гормоны называются местными, так как они образуются местно, в тканях. Действие их кратковременное, потому что они быстро разрушаются с периодом полураспада в сек/мин.

Примеры типичного развития событий:

• расширенпе резистивных сосудов микроцпркуляции(вазодилятацня) снижение АД снижение скорости линейного кровотока - замедление кровотока маятникообразные движения и остановка кровотока;
• повышение проницаемости сосудов - плазмопотеря, сгущение крови, повышение вязкости, замедление кровотока, стаз. С повышением проницаемости - выход эритроцитов - геморрагии.

10.2.3. Общая патология микроциркуляции

Нумерация дана в соответствии с первоисточником

В связи с тем, что нарушение микроциркуляции включается как важное патогенетическое звено в ряд типических патологических процессов и во многие патологические процессы в органах и системах, знание расстройств микроциркуляции необходимо для врачей различных специальностей.

Причины расстройств микроциркуляции:

1. Внутрисосудистые изменения.
2. Изменения самих сосудов.
3. Внесосудистые изменения.

10.2.3.1. Внутрисосудистые изменения как причина нарушений микроциркуляции

1. Дегрануляция базофилов приводит к выделению БАВ и гепарина, которые влияют на тонус и проницаемость сосудов и свертывающие свойства крови (при воспалительных и аллергических реакциях).
2. Расстройства реологических свойств крови: 1-й патогенетический механизм связан с внутрисосудистой агрегацией эритроцитов (сладж) и замедлением капиллярного кровотока. Агрегация эритроцитов описана в трудах XVIII века по воспалению и в начале XX века была дана шведским ученым Фахреусом при изучении крови беременных женщин. Этот феномен лежит в основе определения СОЭ.

   В 1941-1945 гг. Кнайсли, Рлох описали крайнюю степень агрегации эритроцитов - сладж (в переводе - густая тина, грязь, ил). Следует различать агрегацию эритроцитов (обратима) и агглютинацию (необратима) - прилипание в результате иммунных конфликтов.

   Основные признаки сладжированной крови: прилипание друг к другу и к стенке сосудов эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов, образование "монетных столбиков" и нарастание вязкости крови.

   Последствия сладжа: затруднение перфузии через русло микроциркуляции вплоть до остановки кровотока (маятникообразное движение крови, ведущее к гипоксии клеток, органа). Например, при пародонтозе в верхней части десны у коронки.

   Компенсаторная реакция. В условиях затруднения перфузии и тромбообразования раскрываются шунтирующие артериоло-венулярные анастомозы. Однако, полной компенсации не наступает и развивается нарушение многих органов, обусловленное гипоксией.

   Патогенетические принципы восстановления реологических свойств крови

   1. Введение низкомолекулярных декстранов (полиглюкин, реомакродекс).

      Механизм действия:

      • разведение крови (гемодилюция) и повышение онкотического давления за счет макромолекул этих углеводородов, влекущее переход жидкости из межклеточного вещества в сосуды;
      • повышение дзета-потенциала на эритроцитах, тромбоцитах;
      • закрытие поврежденной стенки эндотелия сосудов.
   2. Введение антикоагулянтов (гепарина), повышающих дзета-потенциал на мембранах эритроцитов, тромбоцитов, лейкоцитов.
   3. Введение тромболитиков (фибринолизин).

Мы рассмотрели одну из внутрисосудистых причин расстройств микроциркуляции - агрегацию эритроцитов, а вторую причину, связанную с диссеминированным внутрисосудистым свертыванием (ДВС-синдром) при проникновении в кровоток тканевых факторов реакции свертывания крови с развитием внутрисосудистой коагуляции, мы разберем в главе 19 .

Большинство патологических состояний сопровождается внутрисосудистым свертыванием крови. При деструкции тканей из них в сосудистое русло вымывается тканевой тромбопластин (особенно им богата плацента, паренхиматозные органы). Попадая в кровоток, он запускает реакцию свертывания крови, что сопровождается формированием фибриновых сгустков, тромбов. Эта реакция ограничивает кровопотерю, поэтому относится к реакциям защитного, гомеостатического характера.

10.2.3.2. Расстройства микроциркуляции, связанные с патологическими изменением стенки сосудов

Виды патологических изменений стенки сосудов:

• повышение проницаемости мембран капилляров, связанное с действием БАВ (гистамин, кинины, лейкотриены) при лихорадке, воспалительных, иммунных и других повреждениях. Вследствие действия сил диффузии и фильтрации это приводит к значительному увеличению потери плазмы, а с ней и веществ с молекулярной массой более 5000, увеличению вязкости крови и прогрессирующей агрегации эритроцитов. Возникает стаз, приводящий к отеку ткани;
• крайней степенью высокой проницаемости является повреждение биомембран стенок микрососудов и прилипание к ним форменных элементов крови. Через 5-15 мин в области повреждения обнаруживается адгезия тромбоцитов. Прилипшие тромбоциты образуют "псевдоэндотелий", временно закрывающий дефект в эндотелиальной стенке (выстилка тромбоцитов). При более сильных повреждениях сосудистой стенки возникает диапедез форменных элементов крови и микрокровоизлияние.

10.2.3.3. Расстройства микроциркуляции, связанные с периваскулярными изменениями

Система микроциркуляции с ее центральной частью - капиллярами - составляет единое функциональное целое с клетками паренхимы и стромы органа.

Роль тучных клеток тканей в нарушении микроциркуляции при воздействии патологических факторов

Тучные клетки в силу того, что они расположены рядом с микрососудами или прямо в них (базофилы), оказывают наибольшее влияние на систему микроцпркуляции. Это связано с тем, что они являются депо БАВ (местных тканевых гормонов). Обычной их реакцией на повреждающий фактор является дегрануляцня, сопровождающаяся выбросом БАВ и гепарина. Влияние БАВ на микроциркуляцию связано с действием на тонус и проницаемость микрососудов, а гепарина - с антикоагуляционным действием;

Затруднение лимфообращения

Лимфатические капилляры играют дренажную, отводящую жидкость роль. При деформации лимфатических капилляров, например при переходе острого воспаления в хроническое, наступает облитерация (заращениe) лимфатических капилляров. Нарушение оттока жидкости и белка, повышение тканевого давления в межклеточной жидкости приводит к затруднению микроциркуляции, переходу жидкой части крови из русла в ткани, что имеет существенное значение в развитии отека в очаге поражения.

10.2.4. Нарушение микроциркуляции при типических патологических процессах

К типическим патологическим процессам относятся патологические реакции, протекающие однотипно у животных м человека. С одной стороны, это доказывает наше общее эволюционное происхождение, с другой стороны, позволяет ученым переносить результаты опытов с животных на человека. К типическим патологическим процессам относятся, например:

• воспаление:
• иммунные нарушения:
• опухолевый рост;
• ионизирующая радиация.

10.2.4.1. Нарушения микроциркуляции при местном поражении тканей

Результатом местного воздействия любого патологического агента на ткань является повреждение мембран лпзосом, выход их ферментов, вызывающих избыточное образование БАВ, например, кининов, либо через дегрануляцию тучных клеток, базофилов. Так как это регуляторы микроциркуляции, то при любом процессе, вызывающем повышение БАВ, будут отмечаться нарушения микроциркуляцни.

10.2.4.2. Воспаления и расстройства микроциркуляции

Как никакой другой процесс, воспаление связано с нарушениями микроциркуляции. БАВ вызывают:

• артериальную вазодилятацию в очаге воспаления (гиперемия);
• повышение проницаемости в очаге (отек, повышение вязкости крови, преимущественно в венулах, диапедез эритроцитов - микрокровоизлияния, лейкоцитов);
• прилипание тромбоцитов к стенкам эндотелия (тромб);
• агрегацию эритроцитов (замедление кровотока, стаз, сладжеобразование, гипоксия);

В завершающую стадию воспаления - пролиферацию - увеличена потребность в аминокислотах, кислороде для биосинтеза АТФ, чему препятствуют расстройства мпкроциркуляции. Поэтому очень важно восстановить эффективный кровоток в заживающей рано.

10.2.4.3. Ожоговая травма и микроциркуляция

Так как действие термического фактора также приводит к повреждению мембран лизосом (пускового звена воспаления), то эта проблема при ожоге переходит в более общую проблему воспаления, в данном случае неинфекцнонного воспаления.

Вначале в очаге ожога преимущественно, как и при воспалении, повреждаются венулы. Через несколько часов изменения проницаемости развиваются преимущественно в капиллярах. Развивается агрегация эритроцитов ("монетные столбики" или "зернистая икра"), приводящая к стазу, сладжу и гипоксии. Это состояние нарушения микроциркуляции, по существу, лежит и в основе ожогового шока.

10.2.4.4. ГЧНТ и ГЧЗТ и микроциркуляция

Описанная общепатологическая закономерность развития нарушении микроциркуляции прослеживается и при аллергических реакциях. Местом протекания реакций антиген-антитело или антиген-Т-лимфоцит киллер может быть система микроциркуляции. И вновь существенную роль здесь играет дегрануляция тучных клеток тканей и базофилов крови под влиянием иммунного комплекса с освобождением БАВ и гепарина. Выброс этих веществ ведет к патохимичееким нарушениям, в результате которых развивается комплекс тяжелых патофизиологических расстройств - шоковое состояние.

Мы разобрали 3 типических патологических процесса: воспаление, ожог, аллергические реакции. Все они в начальных фазах имеют свою специфику: этиологию и патогенез.Но теперь уже ни у кого не вызывает сомнения то, что нарушения мпкроциркуляции и, в конечном итоге, перфузии органов играют существенную роль в патогенезе и исходе воспалительного и шокового синдромов.

Микроциркуляторное русло включает в себя следующие компоненты:

артериолы; прекапилляры; капилляры; посткапилляры; венулы; артериоло венулярныс анастомозы.

Функции микроцаркуляторного русла:

• трофическая и дыхательная,
• депонирующая,
• дренажная, собирает кровьизприносящих артерий и распределяет ее по органу;
• регуляции кровоточа в органе,
• транспортная, т. е. транспорт крови.

В микроииркуляторном русле различают 3звена:

1) Артериолы имеют диаметр 50-100 мкм. В их строении сохраняются 3 оболочки, но они выражены слабее, чем в артериях. В области отхождения от артериолы капилляра находится гладкомышечный сфинктер, который регулирует кровоток. Этот участок назы­ваетсяпрекапилляром.

2) Капилляры - это самые мелкие сосуды в их строении прослеживается слоистый принцип. Внутренний слой образован эндотелием . Эндотелиалъный слой ка­пилляра - аналог внутренней оболочки. Он лежит на базальной мембра­не, которая вначале расщепляется на 2 листка, а затем соединяется. В результате образуется полость, в которой лежат клетки -перициты. Базальная мембрана с перицитами - аналог средней оболочки. Сна­ружи от нее находится тонкий слой основного вещества с адвентициальными клетками, играющими роль камбия для рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. Для капилляров характерна органная, специфичность, в связи с чем выделяют 3 типа капилляров:

капилляры соматического типа или непрерывные, они находятся в коже, мышцах, головном мозге, спинном мозге. Для них характерен непре­рывный эндотелий и непрерывная базальная мембрана;

капилляры фенестрированного или висцерального типа (локализация - внутренние органы и эндокринные железы). Для них характерно на­личие в эндотелии сужений - фенестр и непрерывной базалъной мем­браны;

капилляры прерывистого или синусоидного типа (красный костный

мозг, селезенка, печень). В эндотелии этих капилляров имеются ис­тинные отверстия, есть они и в базальной мембране, которая может вообще отсутствовать.

3) Венулы делятся: на посткапиллярные; собирательные и мышечные.

Посткапиллярные венулы образуются в результате слияния нескольких капилляров, имеют такое же строение, как и капилляр, но больший диаметр. В собиратель­ных венулах имеются 2 выраженные обо­лочки: внутренняя (эндотелиальный и подэндотелиальный слои) и наружная - рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань. Гладкие миоциты появляются только в крупных венулах, их венулы называются мышечными.

Артериоло-венулярные анастомозы, илишунты, - вид сосудов микроциркуля-торного русла, по которым кровь из артериол попадает в венулы, минуя капилляры.

Лимфатическая система проводит лимфу от ткачейв венозное русло. Состоит из лимфокапилляров и лимфососудов.

Лимфокапилляры начинаются слепо в тканях. Их стенка чаще состоит только из эндотелия. Базальная мембрана обычно отсутствует или слабо выражена.

Лимфососуды делятся на интраорганные и экстраорганные, а также главные (грудной и правый лимфатические протоки). По диаметру они делятся на лимфососуды малого, среднего и крупного калибра. В сосудах малого диаметра стенка со­стоит из внутренней и наружной оболочек. Сосуды среднего и крупного калибра имеют мышечную оболочку и по строению похожи на вены.

10.7.1. Особенности кровообращения в капиллярах и венах.

10.7.2. Общая характеристика лимфатической системы

10.7.3. Состав, свойства и образование лимфы.

10.7.4. Движение лимфы.

Лимфатические узлы и их функции.

ЦЕЛЬ: Знать особенности строения кровеносных и лимфатических капилляров, особенности движения крови и лимфы в них, состав, свойства и образование лимфы.

Представлять механизм образования тканевой жидкости и обмена веществами в микроциркуляторном русле, схему лимфооттока от органов в венозную систему и функции лимфатических уздрв.

10.7.1. Основная цель кровообращения - транспорт кислорода и пи­тательных веществ к тканям и удаление от них продуктов обмена - реали­зуется в микроциркуляторном русле. Микроциркуляция крови - это кро­вообращение в системе капилляров, артериол и венул. Комплекс перечис­ленных сосудов называется микроциркуляторной единицей. На схеме 26 представлено микроциркуляторное русло, иллюстрирующее строение микроциркуляторной единицы.

Капилляр (лат. сарШиБ - волос) является конечным звеном микроцир- куляторного русла, где совершается обмен веществ и газов между кровью и клетками тканей организма через межтканевую жидкость. Впервые были открыты и изучены М.Мальпиги в 1661 г. Капилляры (гемокапилляры) представляют собой микроскопические трубки диаметром 5-20-30 мкм, толщиной стенки до 1 мкм. Длина капилляра 0,3-0,7-1 мм, а всех капилля­ров тела человека около 100000 км. Диаметр капилляров, их длина и коли­чество находятся в тесной зависимости от функции органа. Например, в плотных тканях капилляров меньше, чем в рыхлой волокнистой соедини­тельной ткани. На 1 мм 2 в скелетной мышечной ткани приходится от 400 до 2000 капилляров, в сердечной мышце - от 2500 до 4000. В тканях со сниженными обменными процессами (роговица, хрусталик, дентин) ка­пилляры не обнаружены. Не все капилляры постоянно открыты. В покое функционирует примерно 10-25% капилляров - “дежурные капилляры”. Если прекапиллярные сфинктеры открыты, то кровь через окончания арте- риол и прекапилляры (метартериолы) поступает непосредственно в истин­ные капилляры. Если же сфинктеры закрыты, то кровь может течь через главный (основной) канал в венулу, минуя истинные капилляры. Кроме того, из артериолы кровь может поступать непосредственно в венулу через артериоло-венулярный анастомоз - шунт. Переход жидкости в ткани осу­ществляется путем транскапиллярного обмена в истинных капиллярах. Обратное же всасывание жидкости происходит как в венозном конце ка­пилляров (посткапиллярах), так и в венулах.

К микроциркуляторному руслу относятся также и лимфатические ка­пилляры. В стенках кровеносных капилляров различают 3 тонких слоя (как аналоги трех оболочек кровеносных сосудов). Внутренний слой пред­ставлен эндотелиальными клетками, расположенными на базальной мем­бране, средний слой состоит из перицитов (клеток Ш. Руже), заключенных в базальную мембрану, а наружный - из адвентициальных клеток и тонких коллагеновых волокон, погруженных в амфорное вещество. В зависимости от наличия пор и окошек (фенестр) в эндотелии и базальной мембране раз­личают 3 типа капилляров.

1) Капилляры с непрерывным эндотелием и базальным слоем (распо­лагаются в коже, во всех видах мышечной ткани, в коре большого мозга и т.д.).

2) Фенестрированные капилляры, имеющие в эндотелии фенестры и непрерывную базальную мембрану (находятся в кишечных ворсинках, клубочках почек, пищеварительных и эндокринных железах).

3. Синусоидные капилляры, имеющие поры в эндотелиоцитах и ба­зальной мембране (расположены в печени, селезенке, костном мозге и т.д.). Диаметр этих капилляров доходит до 40 мкм.

Для микроциркуляторного русла характерно наличие артерио­венозных анастомозов, непосредственно связывающих мелкие артерии с мелкими венами или артериолы с венулами. Стенки этих сосудов богаты гладкомышечными клетками. Благодаря этим анастомозам происходит разгрузка капиллярного русла и ускорение транспорта крови в данной об­ласти тела (при необходимости). Скорость кровоока в капиллярах невели­ка и составляет 0,5-1 мм/с. Таким образом, каждая частица крови пребыва­ет в капилляре в течение примерно 1 с. Кровь поступает в артериальный конец капилляра под давлением 30-35 мм рт.ст., в венозном конце капил­ляра оно составляет 15 мм рт.ст.

Обменные процессы в капиллярах между кровью и межклеточным пространством осуществляются двумя путями:

1) путем диффузии;

2) путем фильтрации и реабсорбции.

1) Наибольшую роль в обмене жидкостью и веществами между кро­вью и межклеточным пространством играет двусторонняя дифузия, т.е. движение молекул от среды с высокой концентрацией в среду, где концен­трация ниже. Водорастворимые неорганические вещества типа натрия, калия, хлора и др., а также глюкоза, аминокислоты, кислород диффунди­руют из крови в ткани, а мочевина, углекислый газ и другие продукты об­мена - в обратном направлении. Высокой скорости диффузии различных веществ способствует наличие в стенках капилляров большого количества мельчайших пор, окошек (фенестр) и крупных интерстициальных просве­тов, через которые могут выходить даже клетки крови. При прохождении крови через капилляры жидкость плазмы успевает 40 раз полностью обме­няться с жидкостью межклеточного пространства. Скорость диффузии через общую обменную поверхность организма составляет около 60 л в минуту, или примерно 85000 л в сутки.

2) Механизм фильтрации и реабсорбции, обеспечивающий обмен между внутрисосудистым и межклеточным пространством, осуществ­ляется благодаря разности давления крови в капиллярах и онкотического давления белков плазмы. Этим силам, действующим внутри капилляра, противодействуют незначительные силы гидростатического и онкотиче­ского давления в тканях, равного соответственно 1 и 2 мм рт.ст. Поскольку гидростатическое давление в артериальном конце капилляра (30-35 мм рт.ст.) на 5-10 мм рт.ст. выше, чем онкотическое давление (25 мм рт.ст.), вода и растворенные в ней вещества поступают (фильтруются) из крови в ткани (образование тканевой жидкости). В венозном конце капилляра гид­ростатическое давление составляет 15 мм рт.ст., а онкотическое давление остается неизменным (25 мм рт.ст.). Поэтому межтканевая жидкость вме­сте с растворенными в ней веществами (метаболитами) засасывается (ре- абсорбируется) обратно в капилляры. Таким образом, ток воды и раство­ренных в ней веществ в начальной части капилляра идет наружу, а в ко­нечной его части - внутрь. Средняя скорость фильтрации во всех капилля­рах организма составляет около 14 мл в минуту, или 20 л в сутки. Ско­рость реабсорбции равна примерно 12,5 мл в минуту, т.е. 18 л в сутки. Оставшаяся нереабсорбированной тканевая жидкость возвращается в виде лимфы по лифатическим сосудам в венозное русло (2 л в сутки).

Кровь после обмена веществ и газов из микроциркуляторного русла (венул) поступает в венозную систему. Движению крови по венам способ­ствуют следующие факторы:

1) работа сердца, создающего разность давления крови в артериаль­ной системе и правом предсердии;

2) клапанный аппарат вен;

3) сокращение скелетных мышц ("мышечный насос");

4) натяжение фасций;

5) сокращение диафрагмы: при вдохе и выдохе она как помпа пере­качивает кровь из нижней полой вены в сердце ("второе сердце");

6) присасывающая функция грудной клетки, создающая отрицатель­ное внутригрудное давление в фазу вдоха.

10.7.2. Лимфатическая система - это составная часть сердечно­сосудистой системы, которая осуществляет проведение лимфы от органов и тканей в венозное русло и поддерживает баланс тканевой жидкости в организме. Учение о лимфатической системе и ее патологии называется лимфологией. Лимфатическая система представляет собой систему раз­ветвленных в органах и тканях лимфатических капилляров, лимфатиче­ских сосудов, стволов и протоков. По пути следования лимфатических сосудов лежат многочисленные лимфатические узлы, относящиеся к орга­нам иммунной системы. Являясь частью микроциркуляторного русла, лимфатическая система осуществляет всасывание из тканей воды, колло­идных растворов, эмульсий, взвесей нерастворимых частиц и перемещение их в виде лимфы в общий кровоток. При патологии с лимфой могут пере­носиться микробные тела из очагов воспаления, опухолевые клетки и т.д.

Соответственно строению и функциям в лимфатической системе вы­деляют: лимфатические капилляры (лимфокапиллярные сосуды), лимфа­тические (лимфоносные) сосуды, лимфатические стволы и лимфатические протоки, из которых лимфа поступает в венозную систему.

Лимфатические капилляры являются начальным звеном, "корня­ми" лимфатической системы. В них из тканей всасываются коллоидные растворы белков, осуществляется дополнительный к венам дренаж тканей: всасывание воды и растворенных в ней кристаллоидов, удаление из тканей инородных частиц и т.д. Лимфатические капилляры имеются во всех орга­нах и тканях тела человека, кроме головного и спинного мозга, их оболо­чек, глазного яблока, внутреннего уха, эпителиального покрова кожи и слизистых оболочек, хрящей, паренхимы селезенки, костного мозга и пла­центы. В отличие от кровеносных лимфатические капилляры имеют сле­дующие особенности:

1) они не открываются в межклеточные пространства, а оканчи­ваются слепо;

2) при соединении друг с другом они образуют замкнутые лимфо­капиллярные сети;

3) их стенки тоньше и более проницаемы, чем стенки кровеносных капилляров;

4) диаметр их во много раз больше диаметра кровеносных капилля­ров (до 200 мкм и 5-30 мкм соответственно).

Лимфатические сосуды образуются при слиянии лимфатических капилляров. Они являются системой коллекторов (лат. collector - собира­тель), представляющих собой цепочки лимфангионов. Лимфангион, или клапанный сегмент (Борисов А.В., 1995) - это структурная и функциональ­ная единица лимфатических сосудов (и лимфатической системы в целом). Он содержит все необходимые элементы для осуществления самостоя­тельной пульсации и перемещения лимфы в соседний отрезок сосуда. Это: два клапана - дистальный и проксимальный, направляющие ток лимфы, мышечная манжетка, обеспечивающая сокращение, и богатая иннервация, позволяющая автоматически регулировать интенсивность работы всех элементов. Размеры лимфангионов варьируют от 2-4 мм до 12-15 мм в за­висимости от калибра сосуда. В местах расположения клапанов лимфати­ческие сосуды несколько тоньше, чем в межклапанных промежутках.

Бла­годаря чередующимся сужениям и расширениям лимфатические сосуды имеют характерный четкообразный вид.

Лимфатические стволы и лимфатические протоки - это крупные коллекторные лимфатические сосуды, по которым лимфа от областей тела оттекает в венозный угол у основания шеи. Лимфа оттекает по лимфатиче­ским сосудам к лимфатическим стволам и протокам, проходя через лим­фатические узлы, не являющиеся частями лимфатической системы, а вы­полняющие барьерно-фильтрационную и иммунную функции. Различают два наиболее крупных лимфатических протока.

Правый лимфатический проток собирает лимфу от правой половины головы и шеи, правой половины грудной клетки, правой верхней конечно­сти и впадает в правый венозный угол при слиянии правой внутренней яремной и подключичной вен. Это относительно короткий сосуд длиной 10-12 мм, который чаще (в 80% случаев) вместо одного устья имеет 2-3 и более стволиков. Грудной лимфатический проток является основным, так как через него поступает лимфа от всех остальных частей тела, кроме на­званных. Впадает в левый венозный угол при слиянии левой внутренней яремной и подключичной вен. Имеет длину 30-41 см.

10.7.3. Лимфа (греч. 1утрЬа - чистая вода) - жидкая ткань, содер­жащаяся в лимфатических сосудах и лимфатических узлах человека. Это бесцветная жидкость щелочной реакции, отличающаяся от плазмы мень­шим содержанием белка. Среднее содержание белка в лимфе - 2%, хотя эта величина в разных органах значительно варьирует в зависимости от проницаемости кровеносных капилляров, составляя 6% в печени, 3-4% в желудочно-кишечном тракте и т.д. В лимфе имеется протромбин и фибри­ноген, поэтому она может свертываться. В ней также имеются глюкоза (4,44-6,67 ммоль/л, или 80-120 мг%), минеральные соли (около 1%). В 1 мкл лимфы содержится от 2 до 20 тысяч лимфоцитов. Эритроцитов, зерни­стых лейкоцитов и тромбоцитов обычно в лимфе нет. Лимфа, оттекающая от разных органов и тканей, имеет различный состав в зависимости от осо­бенностей их обмена веществ и деятельности. Так, лимфа, оттекающая от печени, содержит больше белков, чем лимфа конечностей. В лимфе брыжеечных сосудов во время пищеварения нарастает количество пита­тельных веществ и особенно жировых частиц, что придает ей молочно- белый цвет (млечный сок). Из лимфатических сосудов эндокринных желез оттекает лимфа, содержащая гормоны. В лимфу легко переходят от тканей яды, токсины и сами микробы при воспалительных процессах. Чтобы ог­радить кровь от проникновения этих вредных для организма веществ, на пути движения лимфы находятся лимфатические узлы. За сутки у человека образуется в среднем 2 л лимфы (с колебаниями от 1 до 3 л).

Основные функции лимфы:

1) поддерживает постоянство состава и объема межклеточной (тка­невой) жидкости;

2) обеспечивает гуморальную связь между межклеточной жидкостью и кровью, а также переносит гормоны;

3) участвует в транспорте питательных веществ (жировых частиц - хилом икронов) из пищеварительного канала;

4) переносит иммунокомпетентные клетки - лимфоциты;

5) является депо жидкости (2 л с колебаниями от 1 до 3 л).

Лимфообразование связано с переходом воды и растворенных в плаз­ме крови веществ из кровеносных капилляров в ткани, а из тканей в лим­фатические капилляры. Источником лимфы является тканевая жидкость. Она заполняет межклеточные пространства всех тканей и является проме­жуточной средой между кровью и клетками организма. Через тканевую жидкость клетки получают все необходимые для их жизнедеятельности питательные вещества и кислород и в нее же выделяют продукты обмена веществ, в том числе и углекислый газ. Механизмы обменных процессов в капиллярах между кровью и межклеточным пространством и образования тканевой жидкости путем диффузии, фильтрации и реабсорбции были подробно нами рассмотрены в п.10.7.1. Напомним лишь, что возврат тка­невой жидкости в сосудистое русло осуществляется не только в области венозного конца капилляров и венул. Тканевая жидкость, особенно тогда, когда ее образуется много, поступает и в тканевые лимфатические капил­ляры. Она проникает в лимфатические капилляры двумя путями:

1) межклеточный способ - в промежутки между клетками эндотелия (между стыками двух клеток);

2) чресклеточный способ - с помощью пиноцитозных везикул (пи- ноцитоз, греч. рто - пить, поглощать, суШБ - клетка). При этом мембрана клетки капилляра образует вокруг крупной молекулы (гранулы) кармашек, а затем он отделяется от остальной мембраны и передвигается внутрь клетки в виде замкнутого пузырька (везикулы). Далее происходит экзоци- тоз - обратный процесс: эта молекула (гранула) перемещается к мембране клетки с противоположной стороны и выталкивается из клетки.

Попав в лимфатический капилляр, тканевая жидкость называется лимфой. Таким образом, лимфа происходит из тканевой жидкости.

10.7.4. В отличие от кровеносных сосудов, по которым происходит как приток крови к тканям тела, так и ее отток от них, лимфатические со­суды служат лишь для оттока лимфы, т.е. возвращают в кровь поступив­шую тканевую жидкость. Лимфатические сосуды являются второй после вен дренажной системой, удаляющей избыток находящейся в органах тка­невой жидкости.

Поскольку скорость образования лимфы невелика, средняя скорость движения лимфы по сосудам также небольшая и составляет 4-5 мм/с. В лимфатических сосудах основной силой, обеспечивающей перемещение лимфы от мест ее образования до впадения протоков в крупные вены шеи, являются ритмические сокращения лимфангионов. Лимфангионы, которые можно рассматривать как трубчатые лимфатические микросердца, имеют в своем составе все необходимые элементы для активного транспорта лим­фы: развитую мышечную манжетку и клапаны. По мере поступления лим­фы из капилляров в мелкие лимфатические сосуды происходит наполне­ние лимфангионов лимфой и растяжение их стенок, что приводит к возбу­ждению и сокращению гладких мышечных клеток мышечной манжетки. Сокращение гладких мышц в стенке лимфангиона повышает внутри него давление до уровня, достаточного для закрытия дистального клапана и открытия проксимального. В результате происходит перемещение лимфы в следующий (вышележащий) лимфангион. Такие последовательные со­кращения лимфангионов приводят к перемещению лимфы по лимфатиче­ским коллекторам до места их впадения в венозную систему. Таким обра­зом, работа лимфангионов напоминает деятельность сердца. Как и в дея­тельности сердца, в цикле лимфангиона имеются систола и диастола, сила сокращения гладких мышц лимфангиона определяется степенью их растя­жения лимфой в диастолу, а сокращение лимфангионов запускается и управляется одиночным потенциалом действия.

Помимо основного механизма, движению лимфы по сосудам способ­ствуют следующие второстепенные факторы:

1) непрерывное образование тканевой жидкости и переход ее из тка­невых пространств в лимфатические капилляры, создающие постоянный напор;

2) натяжение рядом расположенных фасций, сокращение мышц, ак­тивность органов;

3) сокращение капсулы лимфатических узлов;

4) отрицательное давление в крупных венах и грудной полости;

5) увеличение объема грудной клетки при вдохе, что обусловливает присасывание лимфы из лимфатических сосудов;

6) ритмическое растяжение и массаж скелетных мышц.

10.7.5. Лимфа при своем движении проходит через один или не­сколько лимфатических узлов - периферические органы иммунной систе­мы, выполняющие функции биологических фильтров. Их всего в организ­ме от 500 до 1000. Лимфатические узлы имеют розовато-серый цвет, ок­руглую, овоидную, бобовидную и даже лентовидную форму. Размеры их от булавочной головки (0,5-1 мм) до крупного боба (30-50 мм и более в длину). Лимфатические узлы располагаются, как правило, возле кровенос­ных сосудов, чаще рядом с крупными венами, обычно группами от не­скольких узлов до 10 и более, иногда по одному. Находятся под углом нижней челюсти, на шее, подмышкой, в локтевом сгибе, в средостении, брюшной полости, в паху, тазовой области, подколенной ямке и других местах. В лимфатический узел входят несколько (2-4) приносящих лимфа­тических сосуда, выходят 1-2 выносящих лимфатических сосуда, по кото­рым лимфа оттекает от узла.

В лимфатическом узле различают более темное корковое вещество, расположенное в периферических отделах ближе к капсуле, и более свет­лое мозговое вещество, занимающее центральную часть ближе к воротам узла. Основу (строму) этих веществ составляет ретикулярная ткань. В кор­ковом веществе находятся лимфатические фолликулы (лимфоидные узел­ки) - округлые образование диаметром 0,5-1 мм. В петлях ретикулярной ткани, составляющих строму лимфоидных узелков, находятся лимфоциты, лимфобласты, макрофаги и другие клетки. Размножение лимфоцитов про­исходит в лимфоидных узелках с центром размножения (герминтативный центр - лат. §еппеп - зародыш, росток). На границе между корковым и моз­говым веществом лимфатического узла микроскопически выделяют по­лоску лимфоидной ткани, получившей название околокоркового вещества, тимусзависимой (паракортикальной) зоны, содержащей преимущественно Т-лимфоциты. В этой зоне находятся посткапиллярные венулы, через стенки которых лимфоциты мигрируют в кровеносное русло. Мозговое вещество лимфатического узла состоит из мякотных тяжей, строму кото­рых также составляет ретикулярная ткань. Мякотные тяжи идут от внут­ренних отделов коркового вещества до ворот лимфатического узла и вме­сте с лимфоидными узелками образуют В-зависимую зону. В этой зоне происходит размножение и созревание плазматических клеток, синтези­рующих антитела. Здесь же находятся В-лимфоциты и макрофаги.

Капсула лимфатического узла и его трабекулы отделены от кор­кового и мозгового вещества щелевидными пространствами - лимфа­тическими синусами. Протекая по этим синусам, лимфа обогащается лим­фоцитами и антителами (иммуноглобулинами). Одновременно в этих си­нусах происходит фагоцитирование бактерий, задерживаются инородные частицы, попавшие в лимфатические сосуды из тканей (погибшие и опу­холевые клетки, пылевые частицы и др.). На пути тока крови из артери­альной системы (из аорты) в систему воротной вены, разветвляющейся в печени, лежит селезенка, функцией которой является иммунный контроль крови.

При патологических состояниях лимфатические узлы могут увеличи­ваться в размере, становятся более плотными и болезненными. Воспаление лимфатических сосудов называется лимфангиитом (лимфангитом), воспа­ление лимфатических узлов - лимфаденитом. При закупорке лимфатиче­ских сосудов нарушается отток лимфы от тканей и органов, что приводит к отеку вследствие переполнения межтканевых пространств тканевой жид­костью ("слоновость").

Главная функция - транскапиллярный обмен газами и химическими веществами. Зависит от следующих факторов:

• 1. Скорости кровотока в микроциркуляторном русле. Линейная скорость кровотока в аорте и крупных артериях человека - 400-800 мм/сек. В русле она много меньше: в артериолах - 1,5 мм/сек; в капиллярах - 0,5 мм/сек; в крупных венах - 300 мм/сек. Таким образом, линейная скорость кровотока прогрессивно снижается от аорты к капиллярам (в связи с повышением площади поперечного сечения кровяного русла и снижением АД), затем скорость кровотока вновь повышается по направлению тока крови к сердцу.
• 2. Кровяное давление в русле микроциркуляции. Так как линейная скорость кровотока прямо пропорциональна АД, то по мере разветвления кровяного русла от сердца к капиллярам АД снижается. В крупных артериях оно составляет 150 мм рт ст, в русле микроциркуляции - 30 мм рт ст, в венозном отделе - 10 мм рт ст.
• 3. Вазомоции - реакция спонтанного сужения и расширения просвета метартериол и прекапиллярных сфинктеров. Фазы - от нескольких секунд до нескольких минут. Определяются изменениями в содержании тканевых гормонов: гистамина, серотонина, ацетилхолина, кининов, лейкотриенов, простагландинов.
• 4. Проницаемости капилляров. В центре внимания - проблема проницаемости биомембран капиллярной стенки. Силами перехода веществ и газов через капиллярную стенку являются:
  • · диффузия - взаимное проникновение веществ в сторону меньшей концентрации для равномерного распределения О2 и СО2, ионов с молекулярной массой меньше 500. Молекулы с большей молекулярной массой (белки) не диффундируют через мембрану. Они переносятся с помощью других механизмов;
  • · фильтрация - проникновение веществ через биомембрану под влиянием давления, равного разнице между гидростатическим давлением (Ргидр., выталкивающее вещества из сосудов) и онкотическим давлением (Ронк, удерживающее жидкость в сосудистом русле). В капиллярах Ргидр. несколько выше Ронк. Если Ргидр., выше Ронк, идет фильтрация (выход из капилляров в межклеточное пространство), если оно ниже Ронк - идет абсорбция. Но и фильтрация обеспечивает переход через биомембрану капилляров только веществ с молекулярной массой менее 5000;
  • · микровезикулярный транспорт или транспорт через большие поры - перенос веществ с молекулярной массой более 5000 (белки). Осуществляется с помощью фундаментального биологического процесса микропиноцитоза. Суть процесса: микрочастицы (белки) и растворы поглощаются пузырьками биомембраны капиллярной стенки и переносятся через нее в межклеточное пространство. Фактически это напоминает фагоцитоз. Физиологическая значимость микропиноцитоза видна из того, что, согласно расчетным данным, за 35 минут эндотелий русла микроциркуляции с помощью микропиноцитоза может перенести в прекапиллярное пространство объем плазмы, равный объему капиллярного русла.

Министерство здравоохранения Украины

Харьковский государственный медицинский университет

кафедра нормальной физиологии

заведующий кафедрой доктор медицинских наук,

профессор В.Г. Самохвалов

Т Е З И С Ы

лекции для студентов 2 курса педиатрического

факультета

«Физиология микроциркуляторного русла».

Доцент кафедры

нормальной физиологии,

кандидат мед.

наук Пандикидис Н.И.

Харьков 2007

Термин «микроциркуляция» был впервые применен в 1954г. на первой конференции по физиологии и патологии микроциркуляции (США, Гальвестон).

Методы исследования – электронная микроскопия

люминесцентная микроскопия (А.М. Чернух, 1968, 1975) В.В. Куприянов (1969,1975);

применение радиоактивных изотопов.

Начало изучения микроциркуляции относится к 1861г., когда М. Мальничи первым увидел и описал в легком живой лягушки тончайшие микрососуды, получившие позднее название капилляров.

Звено микроциркуляторного русла:

Гемомикрососуды: артериолы, венулы, пре-, посткапилляры, истинные капилляры, артериоловенулярные анастомозы.

Звено микроциркуляторного русла: тканевая и интерстициальная жидкость.

Звено: лимфоносные пути микроскопического уровня.

Анатомически эти системы разобщены, но функционально составляют систему.

Микроциркуляторное русло является функциональной системой, задачей которого является обеспечение жизнедеятельности органов в соответствии с их физиологическим состоянием.

Iзвено микроциркуляторного русла:

микрогемососуды.

Микроциркуляторное русло крови – это отдел сосудистого русла, который расположен между мелкими артериями и мелкими венами. Каждый микрососуд играет определенную роль в кровообращении, но деятельность каждого отдельно сосуда подчинена общей задаче – поддержанию гомеостаза.

Основные компоненты гемомикроциркуляторного русла:

терминальная артериола – приносящий сосуд;

прекапиллярная артериола (прекапилляр);

капилляр;

посткапиллярная венула;

венула (емкостный сосуд);

артериола-венулярные анастомозы – пути сброса крови из артериального в венозное русло. Особенно много в коже акральных участков (пальцев рук, ног, носа, мочки уха).

В терморегуляции началом микроциркуляторного русла являются артериальные сосуды, для которых характерны распределительные функции. Это резистивные сосуды, поддерживающие периферический тонус. Для артерий характерно трехслойное строение:

наружная соединительно-тканная оболочка (адвентициальная);

средняя – мышечная оболочка;

внутренняя эндотелиальная оболочка.

Благодаря сокращению мышечной оболочки поддерживается тонус и создается периферическое сопротивление кровотоку.

Терминальные артериолы делятся на более мелкие сосуды прекапиллярные артериолы – метартериолы. В стенке метартериол соединительно-тканные элементы отсутствуют: их стенка состоит из 2-х слоев клеток: мышечных и эндотелиальных.

В местах отхождения капилляров от метартериол гладкомышечные волокна располагаются циркуляторно, образуя прекапиллярные сфинктеры. От сокращения прекапиллярных сфинктеров зависит объем крови, которая протекает через обменные сосуды.

Схема микроциркуляторного русла.

Из артериального звена микроциркуляторного русла кровь попадает в капилляры.

Основная функция капилляров – обменная. Они обеспечивают процесс двустороннего обмена вещества и жидкости между кровью и тканями и поэтому являются основной структурно-функциональной единицей. Капилляры не ветвятся, они разделяются на новые капилляры и соединяются между собой, образуя сеть.

Станка капилляра состоит из одного слоя эндотелиальных клеток, окруженной базальной мембраной из коллагена и мукополисахаридов. В стенке капилляров нет соединительной ткани и гладких мышц. В зависимости от ультраструктуры стенки выделяют 3 типа капилляров. Диаметр, длина, и количество капилляров могут быть различными, что и определяет их органоспецифичность. Длина окружности 1мм (750мкм). Диаметр капилляров составляет 3-10мкм. Это наименьший просвет, через который ещё могут «протискиваться» эритроциты. Более крупные лейкоциты могут на некоторое время «застревать» в капиллярах и блокировать кровоток. В дальнейшем, однако, лейкоциты всё же выходят из капилляра либо в результате повышения КД, либо за счет медленной миграции вдоль стенок капилляра до попадания в более крупные сосуды.

Капилляры могут образовывать прямой кратчайший путь между артериолами и венулами (от артериолы к венулам через основной канал), либо формировать капиллярные сети из истинных капилляров. «Истинные» капилляры чаще всего отходят под прямым углом от метартериол или т.н. «основных каналов». В области отхождения капилляра от метартериол гладкомышечные волокна образуют прекапиллярные сфинктеры. От сокращения прекапиллярных сфинктеров зависит, какая часть крови будет проходить через истинные капилляры.

Общее число капилляров огромно. Для точного подсчета числа капилляров особенно подходят мышцы, т.к. в них идут между мышечными волокнами, параллельно им. Поэтому на поперечном срезе мышцы сравнительно легко подсчитать количество капилляров на единицу площади. Обычно не все капилляры открыты и заполнены кровью. В покоящейся мышце 100 капилляров/мм² , а в работающей 3000капилляров/мм² (морская свинка).

У обычного карандаша поперечное сечение стержня составляет около 3мм². Вообразите себе примерно 10000 тонких трубочек, идущих параллельно друг другу внутри этого стержня.

Капилляры:

Тип 1 – соматический тип – в коже, скелетной и гладкой мускулатуре, коре больших полушарий, жировой соединительной ткани, в микроциркуляторном русле легких. Малопроницаемы для крупномолекулярных веществ, легко пропускает воду и растворенные в ней минеральные вещества.

Тип 2 – висцеральный – имеет «окошки» (фенестры) – характерны для органов, которые секретируют и всасывают большие количества воды и растворенных в ней веществ или участвуют в быстром транспорте макромолекул (почки, пищеварительный тракт, эндокринные железы).

Тип 3 – синусоидный – эндотелиальная стенка базальная мембрана прерывается – пропускают макромолекулы и форменные элементы. Местом локализации таких капилляров является костный мозг, селезенка, печень.

Тип 2.

Капилляры с фенестрированным эндотелием.

Это капилляры почечных клубочков и кишечника – внутренней и наружной мембраны эндотелиальных клеток прилежат друг к другу, и в этих местах образуются поры. Такие капилляры пропускают почти все вещества, за исключением крупных белковых молекул и эритроцитов. Именно так устроен эндотелиальный барьер почек, через осуществляется ультрафильтрация. В тоже время базальная мембрана фенестрированного эндотелия в норме сплошная, и она может представлять собой существенное препятствие для переноса веществ.

В одной и той же капиллярной сети межклеточные щели могут быть различными и в посткапиллярных венулах они обычно шире, чем в артериальных капиллярах. Это имеет определенное физиологическое значение. КД, служащее движущей силой для фильтрации жидкости через стенки, снижается в направлении от артериального к венозному концу сети капилляров.

При воспалении или действии гистамина, брадикина, простогландина, ширина межклеточных щелей в области венозного конца сети капилляровувеличивается и проницаемость их значительно возрастает.

Если в капиллярах давление повышается (в результате повышения АД и или венозного давление), это приводит к увеличению фильтрации жидкости в интерстициальное пространство. В норме АД сохраняется достаточно постоянным и поэтому объем тканевой жидкости меняется мало.

В целом общий выход жидкости из капилляров в их артериальных условиях больше, чем её суммарное поступление в капилляры в венозных участках. Однако накопление жидкости в тканях не происходит, поскольку она поступает в лимфатическую систему – дополнительную дренажную систему с низким давлением.

Т.о. в капиллярном русле происходит кругооборот жидкости, при котором она сначала перемещается из артериальных концов капилляров в интерстициальное пространство, а затем возвращается в кровоток через венозные концы или через лимфатическую систему.

Средняя скорость фильтрации во всех капиллярах организма составляет около 14мл/мин, или 20л/сутки. Скорость реабсорбции равна примерно 12,5мл/мин, т.е. 18л/сутки. По лимфатическим сосудам оттекает 2л/сутки.

Число капилляров .

Общее число капилляров в организме человека равно примерно 40млрд. Учитывая поперечное сечение капилляров можно рассчитать общею эфферентную обменную поверхность – 1000м².

Плотность капилляров в различных органах существенно варьируется.

Так, на 1мм³ ткани миокарда, головного мозга печени, и почек приходится 2500-3000 капилляров, в «фазных» единицах скелетных мышц – 300-400/мм³, а в «тонических» единицах – 1000/мм³. Относительно малая плотность капилляров в костной и жировой ткани.

Существует ещё один показатель, характеризующий состояние капиллярного русла: это отношение числа функционирующих капилляров к нефункционирующим. В скелетной мышце в покое функционирующих – 20-30% капилляров, а при физической нагрузке – 60%. Нефункционирующие капилляры – это капилляры с низким местным гематокритом, т.н. плазматические капилляры – капилляры, по которым двигается только плазма без эритроцитов.

В большинстве тканей капиллярная сеть настолько развита, что между любым капилляром и самой удаленной от него клеткой располагается не более, чем 3-4 другие клетки. Это имеет большое значение для переноса газов и питательных веществ, шлаков, т.к. диффузия протекает крайне медленно.

Тип 1 .

В капиллярах легких с малопроницаемой эндотелиальной стенкой (в легких) определенную роль в ускорении переноса различных веществ (в частности О2) могут играть пульсовые колебания давления. При повышении давления жидкость «выдавливается» в стенку капилляра, а при понижении – возвращается в кровяное русло. Такое пульсовое «промывание» стенок капилляров может способствовать перемешиванию веществ в эндотелиальном барьере и тем самым существенно увеличивать их перенос. На рисунке схематично изображены процессы, происходящие в капиллярах.

Видно, что в артериальном конце капилляра гидростатическое давление больше, чем онкотическое, и плазма фильтруется из крови в интерстициальное пространство. По ходу капилляров КД падает и в венозном конце (участок 2) становится меньше онкотического. В результате жидкость, наоборот диффундирует из интерстиции в кровь по градиенту онкотического давления.

Онкотическое давление обусловлено белками, которые не проходят через стенку капилляра.

Суммарный поток жидкости в капиллярах зависит:

от разницы гидростатического и онкотического давления крови;

от проницаемости капиллярной стенки (по направлению к венозному концу капилляра эта проницаемость выше).

В почечных капиллярах гидростатическое давление высокое и намного превосходит онкотическое. Поэтому в почечных капиллярах образуется ультрафильтрат. В большинстве других тканей ГДК=ОДК и поэтому суммарный перенос жидкости через стенку капилляров невелик.

Обмен в капиллярах .

Капилляры в организме выполняют обменную функцию – они осуществляют транскапиллярный обмен газов, питательных и пластических веществ, продуктов метаболизма и жидкости в организме.

Обменную функцию капилляры выполняют благодаря особому строению стенки и особенностей капиллярного кровотока.

Транскапиллярный обмен веществ осуществляется путем:

1. диффузии;

2. фильтрации – реабсорбции;

3. микропиноцитоза.

Диффузия – скорость диффузии настолько высока, что при прохождении крови через капилляры жидкость плазмы успевает 40 раз полностью обменяться с жидкостью межклеточного пространства. Т.о. две эти жидкости постоянно перемешиваются. Скорость диффузии через общую обменную поверхность организма составляет около 60л/ 85000л/ сутки.

Механизмы диффузии:

Водорастворимые вещества типа Na+, Cl-, глюкозе диффундируют исключительно через заполненные водой поры. Проницаемость мембраны капилляров для этих веществ зависит от соотношения диаметров поры и размеров молекул.

Жирорастворимые вещества (СО2, О2) диффундируют через эндотелиальные клетки. Поскольку диффузия этих веществ идет по всей поверхности мембраны капилляров, скорость их транспорта выше, чем водорастворимых веществ.

Крупные молекулы не способны проникать через поры капилляров могут переноситься через стенку капилляров путем пиноцитоза . При этом мембрана клетки капилляров инвагинирует, образуя вакуоль, окружающую молекулу; затем на противоположной стороне клетки обратный процесс эмиоцитоз.

Фильтрация – реабсорбция.

Интенсивность фильтрации и реабсорбции в капиллярах определяется следующими параметрами:

гидростатическое давление крови в капиллярах (Ргк);

гидростатическое давление тканевой жидкости (Ргт);

онкотическое давление белков и плазмы (Рок);

онкотическое давление тканевой жидкости (Рот);

коэффициент фильтрации.

Под действием жидкости, фильтрующейся за 1мин (V) можно вычислить следующим образом:

V = [(Ргк+Рот) - (Ргт+Рок)] · К

Если V положителен, то происходит фильтрация, а если отрицателен – реабсорбция.

Коэффициент фильтрации капилляров соответствует проницаемости капилярной стенки для изотонических растворов (в 1мл жидкости на!мм Hg на 100г ткани в 1мин при tº 37ºC).

Ргк в начале капилляра ~ 35-40мм Hg, а в конце 15-20мм Hg.

Ргт ~ 3мм Hg.

Рок = 25мм Hg.

Рот = 4,5мм Hg.

Следуя этим показателям можно вычислить фильтрационное и эффективное реабсорбционное давление: 9мм Hg и -6мм Hg.

Фильтрация возрастает:

при общем увеличении кровяного давления;

при расширении резистивных сосудов во время мышечной деятельности;

при переходе в вертикальное положение;

при увеличении объема крови вследствие вливания резистивных растворов;

при повышении венозного давления (например, при сердечной недостаточности);

при снижении онкотического давления и плазмы (гипопротеинемии);

Реабсорбция увеличивается :

при снижении кровяного давления;

сужении резистивных сосудов;

кровопотере и т.д.;

увеличении онкотического давления плазмы.

Выход жидкости (в капилляры/тканевую жидкость) зависит от проницаемости капилляров.

Строение лимфатической системы .

Лимфатическая система – это дополнительная дренажная система, по которой тканевая жидкость оттекает в правое русло.

Основные функции лимфатической системы :

дренажная;

всасывательная;

транспортно-элиминативная;

защитная;

фагоцитоз.

Лимфатическая система представляет собой древовидную систему сосудов. Начинается лимфатическая система широко ветвящимися лимфатическими капиллярами во всех тканях, кроме мозга, хрусталика, роговицы, стекловидного тела, плаценты (Филимонов), поверхностных слоев кожи, ЦНС и костной ткани (Шмидт, Тэвс). Эти капилляры в отличии от кровеносных замкнуты, имеют слепой конец. Лимфатические капилляры собираются в более крупные сосуды. Крупные лимфатические сосуды образуют лимфатические стволы и протоки, отводящие лимфу в венозную систему. Главные лимфатические сосуды, открывающиеся в вены, - это грудной и правый лимфатические протоки. Лимфатическую систему, т.о. можно рассматривать как часть сосудистой системы, но циркуляции лимфы как таковой нет, скорее можно сказать, что это дренажная система, которая возвращает в кровь избыток жидкости, просачивается из системных капилляров.

Кровь → интерстиции → лимфа → кровь.

Стенки лимфатических капилляров покрыты однослойным эпителием.

Основными путями попадания крупно- и жидкодисперсных частиц в просвет лимфатических капилляров являются:

места соединения эндотелия клеток;

пиноцитозные пузырьки;

цитоплазма эндотелиальных клеток.

Когда гидростатическое давление в тканях становится выше, чем в лимфатическом капилляре, проникающая в него жидкость растягивает межэндотелиальные соединения и открывает доступ крупным молекулам в лимфатический капилляр. Этому содействует повышение осмотического давления в интерстиции за счет накопления продуктов метаболизма.

Основной функцией метаболической системы является резорбция из интерстиции белков и других веществ, вышедших из кровеносного русла и неспособных вновь вернуться в кровоток через кровеносные капилляры, и транспортировка по лимфатической системе в венозную систему – регулирует экстраваскулярное обращение плазменных белков (общее количество белка, поступающее с лимфой в кровь – 100г количества в сутки).

Макромолекулы 3-50мкм проникают в просвет лимфатических капилляров через эндотелий клетки с помощью пиноцитозные пузырьков или везикул (белки, хиломикроны, жидкость ионы).

Лимфатические сосуды отличаются от кровеносных чередованием расширений и сужений, придающих им сходство им сходство с четками. В области сужений стенка лимфатического сосуда имеет клапаны. Клапаны обеспечивают однонаправленный ток лимфы (от периферии к центру). Часть лимфатического сосуда между двумя клапанами называется лимфангион или клапанный сегмент . В лимфангионе различают мышце содержащую часть или мышечную манжетку, и область прикрепления клапана, в которой мускулатура развита слабо или отсутствует. Мышечным элементам лимфатических сосудов свойственна автоматическая активность. Она может модулироваться модулирующими влияниями: нервным, гуморальным, механическим (растяжение) повышение t°.

В стенках более крупных лимфатических сосудов имеются гладкомышечные клетки и такие же клапаны как в венах.

По ходу лимфатических сосудов расположены лимфатические узлы. У человека их примерно 460.

Функции лимфатических узлов:

гемопоэтическая;

защитно-фильтрационная;

обменная;

резервуарная - при венозном застое лимфатические узлы увеличиваются на 40-50%;

пропульсивная – содержат гладкомышечные элементы и могут сокращаться под воздействием нейрогуморальных и местных влияний.

Лимфатические узлы выполняют роль механического и биологического фильтра: задерживают поступление в кровь инородных частиц, бактерий, клеток злокачественных опухолей, токсинов, чужеродных белков.

Лимфатические узлы содержат фагоцитарные клетки, разрушающие чужеродные вещества. Они такие вырабатывают лимфоциты и плазматические клетки и синтезируют антитела.

Содержимое двух больших терминальных каналов – правого и левого грудных протоков – поступает, соответственно в правую и левую подключичные вены у их соединения с яремными венами.

Лимфаток осуществляется медленно. Его величина может существенно изменяться. У человека в грудном протоке – 0,4-1,3 мл/кг/мин. В среднем – 11 мл/ч.

Ток лимфы зависит:

от внесосудистых факторов:

сокращения скелетной мышцы;

перистальтики кишечника;

дыхательных экскурсий грудной клетки;

пульсаций рядом лежащих артерий;

от внутрисосудистых:

• лимфообразования;

  сократительной активности стенок лимфатических сосудов.

Регуляция лимфатока.

Мышечная и адвентициальная оболочка лимфатических сосудов иннервируется вегетативными нервными волокнами, адренергическими и холенергическими. Интенсивность иннервации лимфатических сосудов в 2-2,5 раз слабее, чем артерий.

Грудной проток, брыжеечные лимфатические сосуды имеют двойную иннервацию – симпатическую и парасимпатическую; крупные лимфатические сосуды конечностей – иннервируются только симпатическим отделом в нервной системе.

Повышение автоматической активности мышечных элементов лимфатических сосудов происходит при активации ά – адренорецепторов мембраны миоцитов.

По мере укрупнения лимфатических сосудов в них увеличивается удельный вес базальной мембраны, гладкой мускулатуры, увеличивается количество эластических и коллагеновых волокон, уплотняются межэндотелиальные щели. Поэтому проницаемость лимфатических сосудов уменьшается от периферии к центру.

Лимфацитопоэтическая функция лимфатической системы обеспечивается деятельностью лимфатических узлов. В ни осуществляется продукция лимфоцитов, которые поступают в лимфатические и кровеносные сосуды. До и после узлов содержание лимфоцитов различно: 200-300 лимфоцитов в/МКЛ в периферической лимфе 2000 лимфоцитов/МКЛ - в грудном протоке и других коллекторных лимфатических сосудов.

В лимфатических узлах образуются плазматические клетки, вырабатывающие антитела.

Находятся В- и Т-лимфоциты, ответственные за гуморальный и клеточный иммунитет.

Барьерная функция: функция механического фильтра из ретикулярных волокон и ретикулярных клеток, находящиеся в просвете синусов. Функцию биологического фильтра - осуществляют клетки лимфоидной ткани лимфатических узлов.

Торможение ритма спонтанных сокращений лимфатической системы осуществляется:

посредством выделения АТФ;

активация β-адренорецепторов.

Адреналин – усиление тока лимфы.

Гистамин – внутривенное введение – усиливает ток лимфы, повышает проницаемость лимфатических сосудов.

Гепарин – действует на лимфатические сосуды аналогично гистамину.

Серотонин – вызывает сокращение грудных протоков (эффект превышает эффект гистамина).

Снижение содержания Са++ - в бескальциевой среде сокращение сосудов прекращается (или при блокаде Са++-каналов).

Гипоксия – снижает активность сократительных элементов лимфатических сосудов.

Наркоз – подавляет ритмическую сократительную активность лимфатических сосудов.

Величина лимфатока может быть различной. В среднем у человека в покое она составляет 11мл/час или 1/3000 сердечного выброса. Однако, хотя лимфоток и невелик, он очень важен для освобождения тканей от избыточной жидкости. Если лимфы образуется больше, чем оттекает, то жидкость задерживается в тканях, и возникает отёк. Отеки могут быть очень тяжелыми.

При тропическом заболевании филяриатозе личинки нематод, передаваемые человеку – москитами, проникают в лимфатическую систему и забивают лимфатические сосуды. В некоторых случаях при этом полностью прекращается лимфоток от пораженных участков тела, а они отекают. Затронутые конечности достигают огромных размеров, уплотняются и становятся похожими на ноги слона; отсюда название такого состояния – слоновая болезнь, или элефантиаз.

Краткая структурно-функциональная характеристика лимфатической части микроциркуляторного русла.

Поскольку лимфа почти бесцветна, разглядеть лимфатические сосуды нелегко. Поэтому, хотя лимфатическая система была впервые описана около 400лет назад, она далеко не столь хорошо изучена, как сердечно-сосудистая система.

Лимфатическая система представляет собой древовидную систему сосудов, мельчайшие ветви которой – лимфатические капилляры – слепо заканчивающиеся во всех тканях. В эти капилляры жидкость оттекает из интерстициального пространства.

Лимфатическую систему можно рассматривать как часть сосудистой системы, но циркуляции лимфы, как таковой нет; скорее можно сказать, что это дренажная система, которая возвращает в кровь избыток жидкости, просочившейся из капилляров системы.

Микроциркуляторное русло – является функциональной системой, задачей которой является обеспечение жизнедеятельности органов в соответствии с их физиологическим состоянием.

Средняя линейная скорость капиллярного кровотока у млекопитающих 0,5-1мм/сек. Т.о. время контакта каждого эритроцита со стенкой капилляра длиной 100мкм не превышает 0,15сек.

Кровяное давление зависит от сокращения. На протяжении капилляров давление продолжает падать. Например, в артериальном отделе капилляра кожи человека КД 30, а в венулярноем – 10мм рт. ст. В капиллярах ногтевого ложа человека – 37мм рт. ст. В клубочках почки величина КД – 70-90мм рт. ст. КД в венулярном отделе все более снижается: на каждые 3,5см длины сосуда на 11мм рт. ст.

Скорость кровотока зависит от реологических свойств крови. Реологические свойства крови характеризуют закономерности продвижения крови и её отдельных форменных элементов в микрососудах (деформация и текучесть форменных элементов и плазмы крови и их отношение со стенками микрососудов).

Обмен в капиллярах.

Станка капилляра представляет собой полупроницаемую мембрану (вода и небелковые растворенные вещества свободно проходят через. Белки удерживаются внутри капилляра и создают онкотическое давление. В плазме млекопитающих это давление составляет 25мм рт. ст.).

Когда гидростатическое давление (кровяное) внутри капилляра больше онкотического, жидкость профильтровывается через стенку капилляров наружу; когда же внутренне гидростатическое давление опускается ниже онкотического, жидкость засасывается внутрь, кровяное давление в капилляре бывает различным, но на артериальном конце оно обычно выше, а на венозном ниже онкотического давления. В следствии этого на артериальном конце капилляра жидкость профильтровывается наружу, а на венозном конце входит обратно. Такое представление впервые было выдвинуто Старлингом (1896).

Количество жидкости, выходящее через стенки капилляров и количество, входящее обратно, благодаря онкотическому давлению, сильно входного на 2-4 л, и избыточная жидкость остается в интерстициальных пространствах. Эта жидкость – лимфа – медленно переходит в тонкие лимфатические сосуды – капилляры.

Процессу фильтрации через стенку капилляра способствует поршневой механизм прохождения через капилляр эритроцита. Вследствие закупорки артериального конца капилляра возникает небольшое снижение давления в его венозной части. После прохождения эритроцита давление в этом отрезке восстанавливается. Эритроцит в этом случае играет роль поршня.