Биологическое значение и генетический смысл митоза. Что такое митоз? Биологическое значение процесса

Непрямое деление клеток-эукариотов – содержащих ядро – называют митозом. В этой статье Вы узнаете, в чём заключается биологическое значение митоза, историю исследования данного процесса.

Стадии митоза

Индивидуальное развитие любого живого организма невозможно без процесса деления клеток. Уникальность митоза состоит в том, что во время деления диплоидной соматической клетки образуется две дочерние клетки, которые обладают одинаковой генетической информацией и имеют равное число хромосом. Другими словами сохраняется преемственность между поколениями клеток-эукариотов.

Весь процесс состоит из четырёх стадий:

• Профаза;
• Метафаза;
• Анафаза;
• Телофаза.

Рис. 1. Стадии митоза

В некоторых источниках можно найти развёрнутый список фаз митоза. Так, например, профазе предшествует препрофаза, так называемая подготовка к делению. А также между профазой и метафазой рассматривают этап прометафазы. Однако большинство учёных объединяют препрофазу, профазу и прометафазу в одну единую стадию - профазу.

История исследования процесса

Впервые упоминания о процессе деления клеток встречаются в научной литературе в 1870 году. Но эти описания были неполными и касались только лишь изменения поведения ядер внутри клетки.

Первые попытки исследовать данный процесс принадлежат русским учёным Руссову, Чистякову, а также немецкому учёному Шнейдеру.

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

В 1879 году Шлейхер, немецкий учёный, предложил процесс клеточного деления назвать кариокинезом. Впервые понятие «митоз» ввёл немецкий учёный-гистолог В. Флемминг в начале 1880-х годов. Именно этот термин и стал общепринятым для названия процесса, который завершает разделение хромосом между дочерними клетками.

Рис. 2. Вальтер Флемминг

Биологическое значение митоза

Ключевой ролью митоза является копирование генетического кода и передача его последующим поколениям. Благодаря данному процессу в ядре поддерживается постоянное число хромосом, которое строго одинаково распределяется между дочерними клетками. С помощью митотического деления наращиваются клетки растительных тканей. У животных организмов митоз лежит в основе дробления оплодотворённого яйца и роста тканей.

Помимо этого биологическим смыслом митоза является:

• Развитие и рост живого организма ;

Благодаря этому процессу из одноклеточной зиготы развивается и растёт многоклеточный организм. Митоз является основой эмбрионального развития.

• Замена клеток ;

Некоторые участки тела в процессе жизнедеятельности требуют постоянной замены, например, клетки кожи, эпителий кишечника, эритроциты.

• Регенерация и восстановление ;

С помощью митоза некоторые организмы могут восстанавливаться из одной части тела. Например, морская звезда может восстановиться всего из одного своего луча. У ящерицы может отрасти новый хвост, у человека восстанавливаются участки кожи.

Рис. 3. Восстановление морской звезды

• Бесполое размножение ;

Данный процесс лежит в основе вегетативного размножения растений. У животных с помощью митоза размножается гидра. Новая особь образуется способом почкования, которое невозможно без деления и увеличения числа клеток.

Что мы узнали?

Процесс непрямого деления клеток-эукариотов, при котором копируется и сохраняется генетическая информация, называется митозом. Данный процесс проходит в 4 этапа: профаза, метафаза, анафаза и телофаза. Впервые учёные описали процесс деления клеток в 70-80-х годах XIX века. Термин «митоз» ввёл немецкий учёный Вальтер Флемминг. Биологическое значение митоза – обеспечить образование дочерних клеток с идентичной генетической информацией. Непрямое деление лежит в основе развития и роста всех живых организмов, восстановления и регенерации частей тела, а также бесполого размножения.

Митоз - это способ деления эукариотических клеток, в результате которого образуются 2 дочерние клетки, которые имеют такой же набор хромосом, и материнская клетка.

В течение митоза происходит одно деление клетки, который состоит из четырех фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Набор хромосом в клетках перед разделением и после разделения диплоидный. Состояние наследственной информации после разделения неизменной. Митоз в растительных клеток был открыт в 1874 году И. Д. Чистяковым, а в животных клеток митотическое деление открыли несколько позже - в 1878 году - В. Флеминг и Π. И. Перемежко.

фазы митоза

Профаза - фаза спирализации двохроматидних хромосом. В профазе происходят следующие процессы:

■ спирализация (конденсация ), то есть укорочение и утолщение двохроматидних хромосом;

■ различия центриолей к полюсам;

■ уменьшение и исчезновение ядрышки (ядрышек)

■ распад на фрагменты ядерной оболочки;

■ формирование веретена деления - системы микротрубочек в клетке, которая делится. Обеспечивает расхождения хромосом в митозе и мейозе. В составе веретена деления содержится два типа микротрубок: те, которые отходят от полюсов (полюсные) и от центромер хромосом (хромосомные). Расхождения хромосом происходит в результате сокращения хромосомных микротрубок. Веретено деления вместе с центрами сбора микротрубочек образует митотический аппарат.

Метафаза - фаза расположения двохроматидних хромосом на экваторе клетки. В метафазе хромосомы располагаются на экваторе

I-III - профаза; IV - метафаза; V-VI - анафаза; VII-VIII - телофаза.

клетки на равном расстоянии от полюсов ядра в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку. Важно отметить, что они остаются в таком положении в течение достаточно длительного времени. В связи с этим метафаза является удобной для подсчета количества хромосом в клетке.

Анафаза - фаза различия однохроматидних хромосом к полюсам клеток. В анафазе хромосомы разделяются на отдельные хроматиды и расходятся к полюсам клетки.

Телофаза - фаза деспирализации однохроматидних хромосом. ее называют еще "профаза наоборот", поскольку происходят процессы, которые являются противоположными процессов профазы: деспирализация однохроматидних хромосом, расположение центриолей у ядра, формирование ядрышки (ядрышек), образование ядерной оболочки и разрушения веретена деления.

Биологическое значение митоза: 1) обеспечивает точное распределение наследственного материала между двумя дочерними клетками; 2) обеспечивает постоянство кариотипа при бесполом размножении; 3) лежит в основе бесполого размножения, регенерации, роста.

БИОЛОГИЯ + Колхицин - алкалоид, который имеет сильную антимиоттичну действие. Это соединение подавляет образование нитей митотического веретена деления, препятствуя его сбору с субъединиц белка тубулина. Колхицин применяют в биологии для изучения кариотипа и для клинической диагностики хромосомных аномалий, в селекции для получения полиплоидных форы, в медицине для уменьшения боли при подагре и др. Получают колхицин с клубнелуковиц безвременника осеннего (Colchicum autumnale L. ) , который относится к семейству Мелантия порядке лилиецветные. Безвременник очень ядовитое, но одновременно и важное лекарственное растение и интересная декоративное растение.

Митоз - это наиболее распространенный способ деления эукариотических клеток. При митозе геномы каждой из двух образовавшихся клеток идентичны между собой и совпадают с геномом исходной клетки.

Митоз является последним и обычно самым коротким по времени этапом клеточного цикла. С его окончанием жизненный цикл клетки заканчивается и начинаются циклы двух новообразовавшихся.

Диаграмма иллюстрирует длительность этапов клеточного цикла. Буквой M - обозначен митоз. Наибольшая скорость митоза наблюдается в зародышевых клетках, наименьшая - в тканях с высокой степенью дифференциации, если их клетки вообще делятся.

Хотя митоз рассматривают независимо от интерфазы, состоящей из периодов G 1 , S и G 2 , подготовка к нему происходит именно в ней. Самым важным моментом является репликация ДНК, происходящая в синтетическом (S) периоде. После репликации каждая хромосома состоит уже из двух идентичных хроматид. Они сближены по всей своей длине и соединены в области центромеры хромосомы.

В интерфазе хромосомы находятся в ядре и представляют собой клубок тонких очень длинных хроматиновых нитей, которые видны лишь под электронным микроскопом.

В митозе выделяют ряд последовательных фаз, которые также могут называться стадиями или периодами. При классическом упрощенном варианте рассмотрения выделяют четыре фазы. Это профаза, метафаза, анафаза и телофаза . Часто выделяют больше фаз: прометафазу (между профазой и метафазой), препрофазу (характерна для растительных клеток, предшествует профазе).

С митозом связан другой процесс – цитокинез , который протекает в основном в период телофазы. Можно сказать, что цитокинез является как бы составной частью телофазы, или оба процесса идут параллельно. Под цитокинезом понимают разделение цитоплазмы (но не ядра!) родительской клетки. Деление ядра называют кариокинезом , и оно предшествует цитокинезу. Однако при митозе как такового деления ядра не происходит, т. к. сначала распадается одно – родительское, потом образуются два новых – дочерних.

Бывают случаи, когда кариокинез происходит, а цитокинез - нет. В таких случаях образуются многоядерные клетки.

Длительность самого митоза и его фаз индивидуальна, зависит от типа клеток. Обычно профаза и метафаза является самыми длительными периодами.

Средняя продолжительность митоза около двух часов. Животные клетки обычно делятся быстрее, чем клетки растений.

При делении клеток эукариот обязательно образуется двухполюсное веретено деления, состоящее из микротрубочек и связанных с ними белков. Благодаря ему происходит равное распределение наследственного материала между дочерними клетками.

Ниже будет дано описание процессов, которые происходят в клетке в различные фазы митоза. Переход в каждую следующую фазу контролируется в клетке специальными биохимическими контрольными точками, в которых «проверяется», все ли необходимые процессы были правильно завершены. В случае наличия ошибок деление может остановиться, а может - и нет. В последнем случае возникают аномальные клетки.

Фазы митоза

В профазе происходят следующие процессы (в основном параллельно):

Хромосомы конденсируются

Ядрышки исчезают

Ядерная оболочка распадается

Формируются два полюса веретена деления

Митоз начинается с укорочения хромосом. Составляющие их пары хроматид спирализуются, в результате чего хромосомы сильно укорачиваются и утолщаются. К концу профазы их можно увидеть в световой микроскоп.

Ядрышки исчезают, т. к. образующие их части хромосом (ядрышковые организаторы) находятся уже в спирализованном виде, следовательно, неактивны и не взаимодействуют между собой. Кроме того распадаются ядрышковые белки.

В клетках животных и низших растений центриоли клеточного центра расходятся по полюсам клетки и выступают центрами организации микротрубочек . Хотя у высших растений центриолей нет, микротрубочки также образуются.

От каждого центра организации начинают расходиться короткие (астральные) микротрубочки. Формируется структура похожая на звезду. У растений она не образуется. Их полюса деления более широкие, микротрубочки выходят не из малой, а из относительно широкой области.

Распад ядерной оболочки на мелкие вакуоли знаменует конец профазы.

Справа на микрофотографии зеленым цветом подсвечены микротрубочки, синим - хромосомы, красным – центромеры хромосом.

Также следует отметить, что в период профазы митоза происходи фрагментация ЭПС, она распадается на мелкие вакуоли; аппарат Гольджи распадается на отдельные диктиосомы.

Ключевые процессы прометафазы идут большей часть последовательно:

Хаотичное расположение и движение хромосом в цитоплазме.

Соединение их с микротрубочками.

Движение хромосом в экваториальную плоскость клетки.

Хромосомы оказываются в цитоплазме, они беспорядочно двигаются. Оказавшись на полюсах, у них больше шансов скрепиться с плюс-концом микротрубочки. В конце концов нить прикрепляется к кинетохоре.

Такая кинетохорная микротрубочка начинает нарастать, чем отдаляют хромосому от полюса. В какой-то момент к кинетохоре сестринской хроматиды крепится другая микротрубочка, нарастающая с другого полюса деления. Она тоже начинает толкать хромосому, но уже в противоположном направлении. В результате хромосома становится на экваторе.

Кинетохоры представляют собой белковые образования на центромерах хромосом. Каждая сестринская хроматида имеет свой кинетохор, который «созревает» в профазе.

Кроме астральных и кинетохорных микротрубочек есть те, которые идут от одного полюса к другому, как бы распирают клетку в перпендикулярном экватору направлении.

Признаком начала метафазы является расположение хромосом по экватору , образуется так называемая метафазная, или экваториальная, пластинка . В метафазу хорошо видны количество хромосом, их отличия и то, что они состоят из двух сестринских хроматид, соединенных в районе центромеры.

Хромосомы удерживаются за счет сбалансированных сил натяжения микротрубочек разных полюсов.

Сестринские хроматиды разделяются, каждая двигается к своему полюсу.

Полюса удаляются друг от друга.

Анафаза самая короткая фаза митоза. Она начинается, когда центромеры хромосом разделяются на две части. В результате каждая хроматида становится самостоятельной хромосомой и оказывается прикреплена к микротрубочке одного полюса. Нити «тянут» хроматиды к противоположным полюсам. На самом деле микротрубочки разбираются (деполимеризуются), т. е. укорачиваются.

В анафазе животных клеток двигаются не только дочерние хромосомы, но и сами полюса. За счет других микротрубочек они расталкиваются, астральные микротрубочки прикрепляются к мембранам и тоже «тянут».

Движение хромосом останавливается

Хромосомы деконденсируются

Появляются ядрышки

Восстанавливается ядерная оболочка

Большая часть микротрубочек исчезает

Телофаза начинается, когда хромосомы перестают двигаться, остановившись у полюсов. Они деспирализуются, становятся длинными и нитевидными.

Микротрубочки веретена деления разрушаются от полюсов к экватору, т. е. со стороны своих минус-концов.

Вокруг хромосом образуется ядерная оболочка путем слияния мембранных пузырьков, на которые в профазе распалось материнское ядро и ЭПС. На каждом полюсе формируется свое дочернее ядро.

Поскольку хромосомы деспирализуются, ядрышковые организаторы становятся активными и появляются ядрышки.

Возобновляется синтез РНК.

Если на полюсах центриоли еще не парные, то около каждой достраивается парная ей. Таким образом на каждом полюсе воссоздается свой клеточный центр, который отойдет в дочернюю клетку.

Обычно телофаза заканчивается разделением цитоплазмы, т. е. цитокинезом.

Цитокинез может начаться еще в анафазе. К началу цитокинеза клеточные органеллы распределяются относительно равномерно по полюсам.

Разделение цитоплазмы растительных и животных клеток происходит по-разному.

У животных клеток благодаря эластичности цитоплазматическая мембрана в экваториальной части клетки начинает впячиваться во внутрь. Образуется борозда, которая в конце концов смыкается. Другими словами, материнская клетка делится перешнуровкой.

В растительных клетках в телофазе нити веретена не исчезают в области экватора. Они сдвигаются ближе к цитоплазматической мембране, их количество увеличивается, и они образуют фрагмопласт . Он состоит из коротких микротрубочек, микрофиламентов, частей ЭПС. Сюда перемещаются рибосомы, митохондрии, комплекс Гольджи. Пузырьки Гольджи и их содержимое на экваторе образуют срединную клеточную пластинку, клеточные стенки и мембрану дочерних клеток.

Значение и функции митоза

Благодаря митозу обеспечивается генетическая стабильность: точное воспроизводство генетического материала в ряду поколений. Ядра новых клеток содержат столько же хромосом, сколько их содержала родительская клетка, и эти хромосомы являются точными копиями родительских (если, конечно, не возникли мутации). Другими словами, дочерние клетки генетически идентичны материнской.

Однако митоз выполняет и ряд других немаловажных функций:

рост многоклеточного организма,

бесполое размножение,

замещение клеток различных тканей у многоклеточных организмов,

у некоторых видов может происходить регенерация частей тела.

Оно состоит в том, что митоз обеспечивает наследственную передачу признаков и свойств в ряду поколений клеток при развитии многоклеточного организма. Благодаря точному и равномерному распределению хромосом при митозе все клетки единого организма генетически одинаковы.

Митотическое деление клеток лежит в основе всех форм бесполого размножения как у одноклеточных, так и у многоклеточных организмов. Митоз обусловливает важнейшие явления жизнедеятельности: рост, развитие и восстановление тканей и органов и бесполое размножение организмов.

Мейоз - разновидность митоза, в результате которого из диплоидных (2п) соматических клеток половых желез образуются гаплоидные гаметы (1n). При оплодотворении ядра гаметы сливаются, и восстанавливается диплоидный набор хромосом. Таким образом, мейоз обеспечивает сохранение постоянного для каждого вида набора хромосом и количества ДНК.

Мейоз представляет собой непрерывный процесс, состоящий из двух последовательных делений, называемых мейозом I и мейозом II. В каждом делении различают профазу, метафазу, анафазу и телофазу. В результате мейоза I число хромосом уменьшается вдвое (редукционное деление): при мейозе II гаплоидность клеток сохраняется (эквационное деление). Клетки, вступающие в мейоз, содержат генетическую информацию 2n2хр (рис. 1).

В профазе мейоза I происходит постепенная спирализация хроматина с образованием хромосом. Гомологичные хромосомы сближаются, образуя общую структуру, состоящую из двух хромосом (бивалент) и четырех хроматид (тетрада). Соприкосновение двух гомологичных хромосом по всей длине называется конъюгацией. Затем между гомологичными хромосомами появляются силы отталкивания, и хромосомы сначала разделяются в области центромер, оставаясь соединенными в области плеч, и образуют перекресты (хиазмы). Расхождение хроматид постепенно увеличивается, и перекресты смещаются к их концам. В процессе конъюгации между некоторыми хроматидами гомологичных хромосом может происходить обмен участками - кроссинговер, приводящий к перекомбинации генетического материала. К концу профазы растворяются ядерная оболочка и ядрышки, формируется ахроматиновое веретено деления. Содержание генетического материала остается прежним (2n2хр).

В метафазе мейоза I биваленты хромосом располагаются в экваториальной плоскости клетки. В этот момент спирализация их достигает максимума. Содержание генетического материала не изменяется (2п2хр).

В анафазе мейоза I гомологичные хромосомы, состоящие из двух хроматид, окончательно отходят друг от друга и расходятся к полюсам клетки. Следовательно, из каждой пары гомологичных хромосом в дочернюю клетку попадает только одна - число хромосом уменьшается вдвое (происходит редукция). Содержание генетического материала становится 1n2хр у каждого полюса.

В телофазе происходит формирование ядер и разделение цитоплазмы - образуются две дочерние клетки. Дочерние клетки содержат гаплоидный набор хромосом, каждая хромосома - две хроматиды (1n2хр).

Интеркинез - короткий промежуток между первым и вторым мейотическими делениями. В это время не происходит репликации ДНК, и две дочерние клетки быстро вступают в мейоз II, протекающий по типу митоза.

Рис. 1. Схема мейоза (показана одна пара гомологичных хромосом). Мейоз I: 1, 2, 3. 4. 5 - профаза; 6 -метафаза; 7 - анафаза; 8 - телофаза; 9 - интеркинез. Мейоз II; 10 -метафаза; II -анафаза; 12 - дочерние клетки.

В профазе мейоза II происходят тс же процессы, что и в профазе митоза. В метафазе хромосомы располагаются в экваториальной плоскости. Изменений содержания генетического материала не происходит (1n2хр). В анафазе мейоза II хроматиды каждой хромосомы отходят к противоположным полюсам клетки, и содержание генетического метериала у каждого полюса становится lnlxp. В телофазе образуются 4 гаплоидные клетки (lnlxp).

Таким образом, в результате мейоза из одной диплоидной материнской клетки образуются 4 клетки с гаплоидным набором хромосом. Кроме того, в профазе мейоза I происходит перекомбинация генетического материала (кроссинговер), а в анафазе I и II - случайное отхождение хромосом и хроматид к одному или другому полюсу. Эти процессы являются причиной комбинативной изменчивости.

Биологическое значение мейоза :

1) является основным этапом гаметогенеза;

2) обеспечивает передачу генетической информации от организма к организму при половом размножении;

3) дочерние клетки генетически не идентичны материнской и между собой.

Атак же, биологическое значение мейоза заключается в том, что уменьшение числа хромосом необходимо при образовании половых клеток, поскольку при оплодотворении ядра гамет сливаются. Если бы указанной редукции не происходило, то в зиготе (следовательно, и во всех клетках дочернего организма) хромосом становилось бы вдвое больше. Однако это противоречит правилу постоянства числа хромосом. Благодаря мейозу половые клетки гаплоидны, а при оплодотворении в зиготе восстанавливается диплоидный набор хромосом (рис. 2 и 3).

Рис. 2. Схема гаметогенеза: à - сперматогенез; á - овогенез

Рис. 3. Схема, иллюстрирующая механизм сохранения диплоидного набора хромосом при пол

Амитоз

Амитоз (от греческого a-отрицательная частица и митоз). Прямое деление интерфазного ядра путем перетяжки без образования хромосом, вне митотичного цикла Амитоз может сопровождаться делением клетки, а также ограничиваться делением ядра без разделения цитоплазмы, что ведет к образованию дву- и многоядерных клеток. Амитоз встречается в различных тканях в специализированных, обреченных на гибель клетках, особенно в клетках зародышевых оболочек млекопитающих. Клетка, претерпевающая амитоз, в дальнейшем не способна вступить в нормальный митотический цикл. Прежний взгляд на амитоз как примитивную форму деления ядра, на основе которой развился митоз, не подтвердился. Прямое деление вегетативного ядра (макронуклеуса) инфузорий, внешне напоминающее амитоз, представляет собой качественно своеобразную форму деления ядра, возникшую на основе преобразования митоза.

Курсовая работа

По дисциплине «Молекулярная генетика»

На тему: «Митоз и мейоз: особенности, генетические роли,

Биологические значения»

ВЫПОЛНИЛ:

студент 2 курса биологического факультета

очно-заочного отделения

Чурагулов Артем Замирович

ПРОВЕРИЛА:

Доцент; К.Б.Н.

Надыршина Дина Даяновна

Введение

1. Амитоз………………………………………………………………. 4

2. Митоз..………………………………………………………………. 6 3. Мейоз………………………………………………………………...10 4. Митоз. Его биологическое значение………………...……………..13

5. Мейоз. Его биологическое значение……………………………….13

6. Генетическая роль митоза и мейоза………………………………..15

Заключение

Список используемой литературы

Приложение №1

Приложение №2

ВВЕДЕНИЕ

Клеточное деление впервые было описано в 1824 г. французскими учеными Ж.-Л. Прево и Ж.-Б. Дюма, наблюдавшими дробление яиц у животных, но их открытие не было по достоинству оценено современниками. Во второй половине 70-х годов XIX века последовала серия работ Э. Страсбургера и его учеников, описавших отдельные фазы деления клетки, В. Флемминга, открывшего различные типы деления ядра и других исследователей, в том числе и российского ученого И.Д. Чистякова. Термин «митоз» принадлежит В. Флеммингу. Все клеточные формы жизни на Земле можно разделить на два надцарства на основании строения составляющих их клеток:

Прокариоты (доядерные) - более простые по строению и возникли в процессе эволюции раньше;

Эукариоты (ядерные) - более сложные, возникли позже. Клетки, составляющие тело человека, являются эукариотическими.

Несмотря на многообразие форм, организация клеток всех живых организмов подчинена единым структурным принципам.

Содержимое клетки отделено от окружающей среды плазматической мембраной, или плазмалеммой. Внутри клетка заполнена цитоплазмой, в которой расположены различные органоиды и клеточные включения, а также генетический материал в виде молекулы ДНК. Каждый из органоидов клетки выполняет свою особую функцию, а в совокупности все они определяют жизнедеятельность клетки в целом. (Ченцов, 2004)

Ядро клетки играет основную роль в ее жизнедеятельности, с его удалением клетка прекращает свои функции и гибнет. В большинстве животных клеток одно ядро, но встречаются и многоядерные клетки (печень и мышцы человека, грибы, инфузории, зеленые водоросли).

АМИТОЗ

Амитоз- это прямое деление ядра, один из способов деления ядра у простейших, в растительных и животных клетках. Амитоз впервые был описан немецким биологом Р. Ремаком (1841); термин предложен гистологом В. Флеммингом (1882). При Амитозе, в отличие от Митоза, или непрямого деления ядра, ядерная оболочка и ядрышки не разрушаются, веретено деления в ядре не образуется, хромосомы остаются в рабочем (деспирализованном) состоянии, ядро или перешнуровывается или в нём, внешне неизменном, появляется перегородка; деления тела клетки - цитотомии, как правило, не происходит; обычно Амитоз не обеспечивает равномерного деления ядра и отдельных его компонентов.

Изучение Амитоза осложняется ненадёжностью его определения по морфологическим признакам, поскольку не каждая перетяжка ядра означает Амитоз; даже выраженные «гантелевидные» перетяжки ядра могут быть преходящими; ядерные перетяжки могут быть и результатом неправильного предшествующего митоза (псевдоамитоз). Обычно Амитоз следует за Эндомитозом. В большинстве случаев при Амитозе делится только ядро и возникает двуядерная клетка; при повторных Амитозах могут образовываться многоядерные клетки. Очень многие двуядерные и многоядерные клетки - результат Амитоза (некоторое число двуядерных клеток образуется при митотическом делении ядра без деления тела клетки); они содержат (суммарно) полиплоидные хромосомные наборы.

У млекопитающих известны ткани как с одноядерными и двуядерными полиплоидными клетками (клетки печени, поджелудочной и слюнных желёз, нервной системы, эпителия мочевого пузыря, эпидермиса), так и только с двуядерными полиплоидными клетками (клетки мезотелия, соединительные ткани). Дву- и многоядерные клетки отличаются от одноядерных диплоидных большими размерами, более интенсивной синтетической деятельностью, увеличенным количеством различных структурных образований, в том числе хромосом. От одноядерных полиплоидных клеток дву- и многоядерные отличаются главным образом большей поверхностью ядра. На этом основано представление об Амитозе как способе нормализации ядерно-плазменных отношений в полиплоидных клетках путём увеличения отношения поверхности ядра к его объёму. Во время Амитоза клетка сохраняет свойственную ей функциональную активность, которая почти полностью исчезает при митозе. Во многих случаях Амитоз и двуядерность сопутствуют компенсаторным процессам, протекающим в тканях (например, при функциональных перегрузках, голодании, после отравления или денервации). Обычно Амитоз наблюдается в тканях со сниженной митотической активностью. Этим, по-видимому, объясняется увеличение по мере старения организма числа двуядерных клеток, образующихся путём Амитоза Представления об Амитозе как форме дегенерации клеток не подкрепляются современными исследованиями. Несостоятелен и взгляд на Амитоз как на форму деления клеток; имеются лишь единичные наблюдения амитотического деления тела клетки, а не только её ядра. Правильнее рассматривать Амитоз как внутриклеточную регулятивную реакцию. (Вильсон, 1936)

МИТОЗ

Клетки многоклеточного организма чрезвычайно разнообразны по выполняемым функциям. В соответствии со специализацией клетки имеют разную продолжительность жизни. Например, нервные и мышечные клетки после завершения эмбрионального периода развития перестают делиться и функционируют на протяжении всей жизни организма. Клетки же других тканей - костного мозга, эпидермиса, эпителия тонкого кишечника - в процессе выполнения своей функции быстро погибают и замещаются новыми в результате непрерывного клеточного размножения.

Таким образом, жизненный цикл клеток обновляющихся тканей включает функционально активную деятельность и период деления. Деление клеток лежит в основе развития и роста организмов, их размножения, а также обеспечивает самообновление тканей на протяжении жизни организма и восстановление их целостности после повреждения.

Наиболее широко распространенная форма воспроизведения клеток у живых организмов - непрямое деление, или митоз. Для митоза характерны сложные преобразования ядра клетки, сопровождающиеся формированием специфических структур-хромосом. Хромосомы постоянно присутствуют в клетке, но в период между двумя делениями - интерфазе - находятся в деспирализованном состоянии и потому не видны в световой микроскоп. В интерфазе осуществляется подготовка к митозу, заключающаяся главным образом в удвоении (редупликации) ДНК. Совокупность процессов, происходящих в период подготовки клетки к делению, а также на протяжении самого митоза, называется митотическим циклом. На рисунке видно, что после завершения деления клетка может вступить в период подготовки к синтезу ДНК, обозначаемый символом G1. В это время в клетке усиленно синтезируются РНК и белки, повышается активность ферментов, участвующих в синтезе ДНК. Затем клетка приступает к синтезу ДНК. Две спирали старой молекулы ДНК расходятся, и каждая становится матрицей для синтеза новых цепей ДНК. В результате каждая из двух дочерних молекул обязательно включает одну старую спираль и одну новую. Новая молекула абсолютно идентична старой. В этом заключается глубокий биологический смысл: таким путем в бесчисленных клеточных поколениях сохраняется преемственность генетической информации. Продолжительность синтеза ДНК в разных клетках неодинакова и колеблется от нескольких минут у бактерий до 6-12 ч в клетках млекопитающих. После завершения синтеза ДНК - фазы S митотического цикла - клетка не сразу начинает делиться. Период от окончания синтеза ДНК и до начала митоза называется фазой G2. В этот период клетка завершает подготовку к митозу: накапливается АТФ, синтезируются белки ахроматинового веретена, удваиваются центриоли. Процесс собственно митотического деления клетки состоит из четырех фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы. (Приложение №1)

В профазе увеличивается объем ядра и клетки в целом, клетка округляется, снижается или прекращается ее функциональная активность (например, амебоидное движение у простейших и у лейкоцитов высших животных). Часто исчезают специфические структуры клетки (реснички и др.). Центриоли попарно расходятся к полюсам, хромосомы спирализуются и вследствие этого утолщаются, становятся видимыми. Считывание генетической информации с молекул ДНК становится невозможным: синтез РНК прекращается, ядрышко исчезает. Между полюсами клетки протягиваются нити веретена деления - формируется аппарат, обеспечивающий расхождение хромосом к полюсам клетки. На протяжении всей профазы продолжается спирализация хромосом, которые становятся толстыми и короткими. В конце профазы ядерная оболочка распадается и хромосомы оказываются беспорядочно рассеянными в цитоплазме. (Ченцов, 2004)

В метафазе спирализация хромосом достигает максимума, и укороченные хромосомы устремляются к экватору клетки, располагаясь на равном расстоянии от полюсов. Образуется экваториальная, или метафазная, пластинка. На этой стадии митоза отчетливо видна структура хромосом, их легко сосчитать и изучить их индивидуальные особенности.

В каждой хромосоме имеется область первичной перетяжки - центромера, к которой во время митоза присоединяются нить веретена деления и плечи. На стадии метафазы хромосома состоит из двух хроматид, соединенных между собой только в области центромеры.

Во всех соматических клетках любого организма содержится строго определенное число хромосом. У всех организмов, относящихся к одному виду, число хромосом в клетках одинаково: у домашней мухи - 12, у дрозофилы - 8, у кукурузы - 20, у земляники садовой - 56, у рака речного - 116, у человека - 46, у шимпанзе, таракана и перца - 48. Как видно, число хромосом не зависит от высоты организации и не всегда указывает на филогенетическое родство. Число хромосом, таким образом, не служит видоспецифическим признаком. Но совокупность признаков хромосомного набора (кариотип) - форма, размеры и число хромосом - свойственна только одному какому-то виду растений или животных. Число хромосом в соматических клетках всегда парное. Это объясняется тем, что в этих клетках находятся две одинаковые по форме и размерам хромосомы: одна происходит от отцовского, другая - от материнского организма. Хромосомы, одинаковые по форме и размерам и несущие одинаковые гены, называются гомологичными. Хромосомный набор соматической клетки, в котором каждая хромосома имеет себе пару, носит название двойного, или диплоидного набора, и обозначается 2n. Количество ДНК, соответствующее диплоидному набору хромосом, обозначают как 2с. В половые клетки из каждой пары гомологичных хромосом попадает только одна, поэтому хромосомный набор гамет называется одинарным или гаплоидным.

Изучение деталей строения хромосом метафазной пластинки имеет очень большое значение для диагностики заболеваний человека, обусловленных нарушениями строения хромосом. (Грин и др., 1990)

В анафазе вязкость цитоплазмы уменьшается, центромеры разъединяются, и с этого момента хроматиды становятся самостоятельными хромосомами. Нити веретена деления, прикрепленные к центромерам, тянут хромосомы к полюсам клетки, а плечи хромосом при этом пассивно следуют за центромерой. Таким образом, в анафазе хроматиды удвоенных еще в интерфазе хромосом точно расходятся к полюсам клетки. В этот момент в клетке находятся два диплоидных набора хромосом (4n4с). (Баладин др., 2006)

В заключительной стадии - телофазе - хромосомы раскручиваются, деспирализуются. Из мембранных структур Цитоплазмы образуется ядерная оболочка. У животных клетка делится на две меньших размеров путем образования перетяжки. У растений цитоплазматическая мембрана возникает в середине клетки и распространяется к периферии, разделяя клетку пополам. После образования поперечной цитоплазматической мембраны у растительных клеток появляется целлюлозная стенка. Так из одной клетки формируются две дочерние, в которых наследственная информация точно копирует информацию, содержавшуюся в материнской клетке. Начиная с первого митотического деления оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) все дочерние клетки, образовавшиеся в результате митоза, содержат одинаковый набор хромосом и одни и те же гены. Следовательно, митоз - это способ деления клеток, заключающийся в точном распределении генетического материала между дочерними клетками. В результате митоза обе дочерние клетки получают диплоидный набор хромосом. Митоз тормозится высокой температурой, высокими дозами ионизирующей радиации, действием растительных ядов. Один из таких ядов - колхицин - применяют в цитогенетике: с его помощью можно остановить митоз на стадии метафазной пластинки, что позволяет подсчитать число хромосом и дать каждой из них индивидуальную характеристику, т. е. провести кариотипирование.

МЕЙОЗ

Половое размножение организмов осуществляется с помощью специализированных клеток, т.н. гамет, – яйцеклетки (яйца) и спермия (сперматозоида). Гаметы, сливаясь, образуют одну клетку – зиготу. Каждая гамета гаплоидна, т.е. имеет по одному набору хромосом. Внутри набора все хромосомы разные, однако каждой хромосоме яйцеклетки соответствует одна из хромосом спермия. Зигота, таким образом, содержит уже пару таких соответствующих друг другу хромосом, которые называют гомологичными. Гомологичные хромосомы сходны, поскольку имеют одни и те же гены или их варианты (аллели), определяющие специфические признаки. Например, одна из парных хромосом может иметь ген, кодирующий группу крови А, а другая – его вариант, кодирующий группу крови В. Хромосомы зиготы, происходящие из яйцеклетки, являются материнскими, а происходящие из спермия – отцовскими. (Грин и др., 1990)

В результате многократных митотических делений из образовавшейся зиготы возникает либо многоклеточный организм, либо многочисленные свободноживущие клетки, как это происходит у обладающих половым размножением простейших и у одноклеточных водорослей.

При образовании гамет диплоидный набор хромосом, имевшийся у зиготы, должен наполовину уменьшиться (редуцироваться). Если бы этого не происходило, то в каждом поколении слияние гамет приводило бы к удвоению набора хромосом. Редукция до гаплоидного числа хромосом происходит в результате редукционного деления – т.н. мейоза, который представляет собой вариант митоза. (Грин и др., 1990)

Расщепление и рекомбинация. Особенность мейоза состоит в том, что при клеточном делении экваториальную пластинку образуют пары гомологичных хромосом, а не удвоенные индивидуальные хромосомы, как при митозе. Парные хромосомы, каждая из которых осталась одинарной, расходятся к противоположным полюсам клетки, клетка делится, и в результате дочерние клетки получают половинный, по сравнению с зиготой, набор хромосом.

Для примера предположим, что гаплоидный набор состоит из двух хромосом. В зиготе (и соответственно во всех клетках организма, продуцирующего гаметы) присутствуют материнские хромосомы А и В и отцовские А’ и В’. Во время мейоза они могут разделиться следующим образом:

Наиболее важен в этом примере тот факт, что при расхождении хромосом вовсе не обязательно образуется исходный материнский и отцовский набор, а возможна рекомбинация генов, как в гаметах АВ’ и А’В в приведенной схеме.

Теперь предположим, что пара хромосом АА’ содержит два аллеля – a и b – гена, определяющего группы крови А и В. Сходным образом пара хромосом ВВ’ содержит аллели m и n другого гена, определяющего группы крови M и N.

Очевидно, что получившиеся гаметы могут содержать любую из следующих комбинаций аллелей двух генов: am, bn, bm или an.

Если имеется большее число хромосом, то пары аллелей будут расщепляться независимо по тому же принципу. Это означает, что одни и те же зиготы могут продуцировать гаметы с различными комбинациями аллелей генов и давать начало разным генотипам в потомстве.

Мейотическое деление. Оба приведенных примера иллюстрируют принцип мейоза. На самом деле мейоз – значительно более сложный процесс, так как включает два последовательных деления. Главное в мейозе то, что хромосомы удваиваются только один раз, тогда как клетка делится дважды, в результате чего происходит редукция числа хромосом и диплоидный набор превращается в гаплоидный.

Во время профазы первого деления гомологичные хромосомы конъюгируют, т. е. сближаются попарно. В результате этого очень точного процесса каждый ген оказывается напротив своего гомолога на другой хромосоме. Обе хромосомы затем удваиваются, но хроматиды остаются связанными одна с другой общей центромерой. (Приложение №2)

В метафазе четыре соединенные хроматиды выстраиваются, образуя экваториальную пластинку, как если бы они были одной удвоенной хромосомой. В противоположность тому, что происходит при митозе, центромеры не делятся. В результате каждая дочерняя клетка получает пару хроматид, все еще связанных цетромерой. Во время второго деления хромосомы, уже индивидуальные, опять выстраиваются, образуя, как и в митозе, экваториальную пластинку, но их удвоения при этом делении не происходит. Затем центромеры делятся, и каждая дочерняя клетка получает одну хроматиду. (Баладин др., 2006)

Деление цитоплазмы. В результате двух мейотических делений диплоидной клетки образуются четыре клетки. При образовании мужских половых клеток получается четыре спермия примерно одинаковых размеров. При образовании же яйцеклеток деление цитоплазмы происходит очень неравномерно: одна клетка остается крупной, тогда как остальные три настолько малы, что их почти целиком занимает ядро. Эти мелкие клетки, т.н. полярные тельца, служат лишь для размещения избытка хромосом, образовавшихся в результате мейоза. Основная часть цитоплазмы, необходимой для зиготы, остается в одной клетке – яйцеклетке.

Конъюгация и кроссинговер.

Этот обмен участками гомологичных хромосом называется кроссинговером (перекрестом). Как показано выше, кроссинговер ведет к возникновению новых комбинаций аллелей сцепленных генов. Так, если исходные хромосомы имели комбинации АВ и ab, то после кроссинговера они будут содержать Ab и aB. Этот механизм появления новых генных комбинаций дополняет эффект независимой сортировки хромосом, происходящей в ходе мейоза. Различие состоит в том, что кроссинговер разделяет гены одной и той же хромосомы, тогда как независимая сортировка разделяет только гены разных хромосом.

МИТОЗ. ЕГО БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ.

Обеспечивает равномерное распределение хроматина между дочерними клетками. Митоз состоит из кариогенеза – деление ядра, цитогенеза – деление цитоплазмы. Выделяют 2 основные стадии: интерфаза и собственный митоз.

В интерфазе происходит накопление белка, РНК и других продуктов; синтезируется ДНК и происходит самоудвоение хромосом; продолжается синтез ДНК и белков и накапливается энергия.

Профаза – хромосомы – клубок длинных тонких хроматиновых нитей, разрушается ядрышко, нити веретена прикрепляются к центриолям, которые разделились и находятся на противоположных полюсах клетки, ядерная оболочка клетки разрушается.

Метафаза (материнская звезда) – утолщение, спирализация хромосом, перемещение их в экваториальную полость клетки.

Анафаза (дочерняя звезда) – разделение, удвоение хромосом на хроматиды, которые расходятся к противоположным полюсам клетки.

Телофаза – сестринские хроматиды достигают противоположных полюсов и деспирализуются – 2 дочерних ядра, происходит деление цитоплазмы, образование оболочек клеток. Значение: точное распределение хромосом между 2 дочерними клетками; сохраняется преемственность хромосомного набора в ряду клеточных поколений и полноценность генетической информации каждой клетки.