ОРГАНЫ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ

ОРГАНЫ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ

Органы эндокринной системы, или эндокринные железы, вырабатывают биологически активные вещества - гормоны, которые выделяются ими в кровь и, разносясь с ней по всему организму, воздействуют на клетки различных органов и тканей (клетки-мишени), регулируя их рост и деятельность благодаря наличию на этих клетках специфических рецепторов гормонов.

Эндокринные железы (такие, как, например, гипофиз, шишковидная железа, надпочечники, щитовидная и околощитовидные железы) представляют собой самостоятельные органы, однако помимо них, гормоны вырабатываются также отдельными эндокринными клетками и их группами, которые разбросаны среди неэндокринных тканей, - такие клетки и их группы образуют дисперсную (диффузную) эндокринную систему. Значительное количество клеток дисперсной эндокринной системы находятся в слизистых оболочках различных органов, особенно они многочисленны в пищеварительном тракте, где их совокупность получила наименование гастро-энтеро-панкреатической (ГЭП) системы.

Эндокринныежелезы, имеющие органное строение, обычно покрыты капсулой из плотной соединительной ткани, от которой вглубь органа отходят истончающиеся трабекулы, состоящие из рыхлой волокнистой соединительной ткани и несущие сосуды и нервы. В большинстве эндокринных желез клетки образуют тяжи и тесно прилежат к капиллярам, что обеспечивает секрецию гормонов в кровоток. В отличие от остальных эндокринных желез, в щитовидной железе клетки образуют не тяжи, а организованы в мелкие пузырьки, называемые фолликулами. Капилляры в эндокринных железах формируют очень густые сети и благодаря своему строению обладают повышенной проницаемостью - они являются фенестрированными или синусоидными. Так как гормоны выделяются в кровь, а не на поверхность тела или в полость органов (как в экзокринных железах), выводные протоки у эндокринных желез отсутствуют.

Функционально ведущей (гормонпродуцирующей) тканью эндокринных желез традиционно считают эпителиальную (относящуюся к различным гистогенетическим типам). Действительно, эпителий является функционально ведущей тканью большей части эндокринных желез (щитовидной и околощитовидных желез, передней и промежуточной долей гипофиза, коркового вещества надпочечника). Эпителиальную природу имеют также и некоторые эндокринные элементы гонад - фолликулярные клетки яичника, сустентоциты яичка и др.). Однако

в настоящее время не вызывает сомнения факт, что и все другие виды тканей также способны к выработке гормонов. В частности, гормоны вырабатываются клетками мышечной ткани (гладкой в составе юкстагломерулярного аппарата почки - см. главу 15 и поперечнополосатой, включающей секреторные кардиомиоциты в предсердиях - см. главу 9).

Соединительнотканное происхождение имеют некоторые эндокринные элементы гонад (например, интерстициальные эндокриноциты - клетки Лейдига, клетки внутреннего слоя теки фолликулов яичника, хилусные клетки мозгового вещества яичника - см. главы 16 и 17). Нейральное происхождение свойственно нейроэндокринным клеткам гипоталамуса, клеткам шишковидной железы, нейрогипофиза, мозгового вещества надпочечника, некоторым элементам дисперсной эндокринной системы (например, С-клеткам щитовидной железы - см. ниже). Некоторые эндокринные железы (гипофиз, надпочечник) образованы тканями, имеющими различное эмбриональное происхождение и у низших позвоночных расположенными раздельно.

Клетки эндокринных желез характеризуются высокой секреторной активностью и значительным развитием синтетического аппарата; их строение зависит, в первую очередь, от химической природы вырабатываемых гормонов. В клетках, образующих пептидные гормоны, сильно развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, в синтезирующих стероидные гормоны, - агранулярная эндоплазматическая сеть, митохондрии с тубулярно-везикулярными кристами. Накопление гормонов обычно происходит внутриклеточно в виде секреторных гранул; нейрогормоны гипоталамуса могут накапливаться в больших количествах внутри аксонов, резко растягивая их в отдельных участках (нейросекреторные тельца). Единственный пример внеклеточного накопления гормонов - в фолликулах щитовидной железы.

Органы эндокринной системы относятся к нескольким уровням организации. Нижний из них занимают железы, вырабатывающие гормоны, которые влияют на различные ткани организма (эффекторные, или периферические, железы). Деятельность большинства этих желез регулируется особыми тропными гормонами передней доли гипофиза (второй, более высокий, уровень). В свою очередь, выделение тропных гормонов контролируется специальными нейрогормонами гипоталамуса, который и занимает наиболее высокое положение в иерархической организации системы.

Гипоталамус

Гипоталамус - участок промежуточного мозга, содержащий особые нейросекреторные ядра, клетки которых (нейроэндокринные клетки) вырабатывают и секретируют в кровь нейрогормоны. Эти клетки получают эфферентные импульсы из других частей нервной системы, а их аксоны оканчиваются на кровеносных сосудах (нейрососудистые синапсы). Нейросекреторные ядра гипоталамуса в зависимости от размеров клеток и их функциональных особенностей разделяют на крупно- и мелкоклеточные.

Крупноклеточные ядра гипоталамуса образованы телами нейроэндокринных клеток, аксоны которых покидают гипоталамус, формируя гипоталамо-гипофизарный тракт, пересекают гемато-энцефалический барьер, проникают в заднюю долю гипофиза, где образуют терминали на капиллярах (рис. 165). К этим ядрам относятся супраоптическое и паравентрикулярное, которые секретируют антидиуретический гормон, или вазопрессин (повышает артериальное давление, обеспечивает обратное всасывание воды в почках) и окситоцин (вызывает сокращения матки во время родов, а также миоэпителиальных клеток молочной железы во время лактации).

Мелкоклеточные ядра гипоталамуса вырабатывают ряд гипофизотропных факторов, которые усиливают (рилизинг факторы, или либерины) или угнетают (ингибирующие факторы, или статины) выработку гормонов клетками передней доли, попадая к ним по воротной системе сосудов. Аксоны нейроэндокринных клеток этих ядер образуют терминали на первичной капиллярной сети в срединном возвышении, являющимся нейрогемальной контактной зоной. Эта сеть далее собирается в воротные вены, проникающие в переднюю долю гипофиза и распадающиеся на вторичную капиллярную сеть между тяжами эндокриноцитов (см. рис. 165).

Гипоталамические нейроэндокринные клетки - отростчатой формы, с крупным везикулярным ядром, хорошо заметным ядрышком и базофильной цитоплазмой, содержащей развитую гранулярную эндоплазматическую сеть и крупный комплекс Гольджи, от которого отделяются нейросекреторные гранулы (рис. 166 и 167). Гранулы транспортируются по аксону (нейросекреторному волокну) вдоль центрального пучка микротрубочек и микрофиламентов, а местами накапливаются в больших количествах, варикозно растягивая аксон - претерминальные и терминальные расширения аксона. Самые крупные из таких участков хорошо видны под световым микроскопом и называются нейросекреторными тельцами (Герринга). Терминали (нейро-гемальные синапсы) характеризуются присутствием, помимо гранул, многочисленных светлых пузырьков (осуществляют возврат мембраны после экзоцитоза).

Гипофиз

Гипофиз регулирует активность ряда желез внутренней секреции и служит местом выделения гипоталамических гормонов крупноклеточных ядер гипоталамуса. Взаимодейдствуя с гипоталамусом, гипофиз образует вместе с ним единую гипоталамо-гипофизарную нейросекреторную систему. Гипофиз состоит из двух эмбриологически, структурно и функционально различных частей - нейральной (задней) доли - части выроста промежуточного мозга (нейрогипофиза) и аденогипофиза, ведущей тканью которого служит эпителий. Аденогипофиз разделяется на более крупную переднюю долю (дистальная часть), узкую промежуточную часть (долю) и слабо развитую туберальную часть.

Гипофиз покрыт капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани. Его строма представлена очень тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани, связанными с сетью ретикулярных волокон, которая в аденогипофизе окружает тяжи эпителиальных клеток и мелкие сосуды.

Передняя доля (дистальная часть) гипофиз а у человека составляет большую часть его массы; она образована анастомозирующими трабекулами, или тяжами, эндокринных клеток, тесно связанными с системой синусоидных капилляров. На основании особенностей окраски их цитоплазмы выделяют: 1) хромофильные (интенсивно окрашивающиеся) и 2) хромофобные (слабо воспринимающие красители) клетки (эндокриноциты).

Хромофильные клетки в зависимости от окраски содержащих гормоны секреторных гранул подразделяют на ацидофильные и базофильные эндокриноциты (рис. 168).

Ацидофильные эндокриноциты вырабатывают соматотропный гормон, или гормон роста, который стимулирует рост, а также пролактин или лактотропный гормон, который стимулирует развитие молочных желез и лактацию.

Базофильные эндокриноциты включают гонадотропные, тиротропные и кортикотропные клетки, которые вырабатывают соответственно: фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) и лютеинизирующий гормон (ЛГ) - регулируют гаметогенез и выработку половых гормонов у обоих полов, тиротропный гормон - усиливает активность тироцитов, адренокортикотропный гормон - стимулирует активность коры надпочечника.

Хромофобные клетки - разнородная группа клеток, которая включает хромофильные клетки после выведения секреторных гранул, малодифференцированные камбиальные элементы, способные превращаться в базофилы или ацидофилы.

Промежуточная часть гипофиза у человека развита очень слабо и состоит из узких прерывистых тяжей базофильных и хромофобных клеток, которые окружают ряд кистозных полостей (фолликулов), содержащих коллоид (негормональное вещество). Большая часть клеток секретируют меланоцитостимулирующий гормон (регулирует деятельность меланоцитов), некоторые обладают характеристиками кортикотропов.

Задняя (нейральная) доля содержит: отростки (нейросекреторные волокна) и терминали нейросекреторных клеток крупноклеточных ядер гипоталамуса, по которым транспортируются и выделяются в кровь вазопрессин и окситоцин; расширенные участки по ходу отростков и в области терминалей - нейросекреторные тельца (Герринга); многочисленные фенестрированные капилляры; питуициты - отростчатые глиальные клетки, выполняющие поддерживающую, трофическую и регуляторную функции (рис. 169).

Щитовидная железа

Щитовидная железа - самая крупная из эндокринных желез организма - образована двумя долями, связанными перешейком. Каждая доля покрыта капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани, от которой внутрь органа отходят прослойки (перегородки), несущие сосуды и нервы (рис. 170).

Фолликулы - морфофункциональные единицы железы - замкнутые образования округлой формы, стенка которых состоит из одного слоя эпителиальных фолликулярных клеток (тироцитов), в просвете содержится их секреторный продукт - коллоид (см. рис. 170 и 171). Фолликулярные клетки вырабатывает йодсодержащие тиреоидные гормоны (тироксин, трийодтиронин), которые регулируют активность метаболических реакций и процессы развития. Эти гормоны связываются с белковой матрицей и в составе тироглобулина запасаются внутри фолликулов. Фолликулярные клетки характеризуются крупными светлыми ядрами с хорошо заметным ядрышком, многочисленными расширенными цистернами гранулярной эндоплазматический сети и крупным комплексом Гольджи, на апикальной поверхности располагаются множественные микроворсинки (см. рис. 4 и 172). Форма фолликулярных клеток может меняться от плоской до столбчатой в зависимости от функционального состояния. Каждый фолликул окружен перифолликулярной капиллярной сетью. Между фолликулами находятся узкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани (строма железы) и компактные островки интерфолликулярного эпителия (см. рис. 170 и 171), который, вероятно, служит источ-

ником образования новых фолликулов, однако установлено, что фолликулы могут формироваться путем деления имеющихся.

С-клетки (парафолликулярные клетки) имеют нейральное происхождение и вырабатывают белковый гормон кальцитонин, оказывающий гипокальциемическое действие. Они выявляются только специальными способами окраски и наиболее часто лежат поодиночке или мелкими группами парафолликулярно - в стенке фолликула между тироцитами и базальной мембраной (см. рис. 172). Кальцитонин накапливается в С-клетках в плотных гранулах и выводится из клеток механизмом экзоцитоза при повышении уровня кальция в крови.

Околощитовидные железы

Околощитовидные железы вырабатывают полипептидный паратиреоидный гормон (паратгормон), который участвует в регуляции кальциевого обмена, повышая уровень кальция в крови. Каждая железа покрыта тонкой капсулой из плотной соединительной ткани, от которой отходят перегородки, разделяющие ее на дольки. Дольки образованы тяжами железистых клеток - паратироцитов, между которыми проходят тонкие прослойки соединительной ткани с сетью фенестрированных капилляров, содержащие жировые клетки, число которых существенно нарастает с возрастом (рис. 173 и 174).

Паратироциты разделяются на два ведущих типа - главные и оксифильные (см. рис. 174).

Главные паратироциты образуют основную часть паренхимы органа. Это - мелкие, полигональные клетки со слабо оксифильной цитоплазмой. Встречаются в двух вариантах (светлые и темные главные паратироциты), отражающих низкую и высокую функциональную активность соответственно.

Оксифильные паратироциты крупнее главных, их цитоплазма интенсивно окрашивается кислыми красителями и отличается очень высоким содержанием крупных митохондрий при слабом развитии других органелл и отсутствии секреторных гранул. У детей эти клетки единичны, с возрастом их число нарастает.

Надпочечники

Надпочечники - эндокринные железы, которые состоят из двух частей - коркового и мозгового вещества, обладающих различным происхождением, структурой и функцией. Каждый надпочечник покрыт толстой капсулой из плотной соединительной ткани, от которой в корковое вещество отходят тонкие трабекулы, несущие сосуды и нервы.

Корковое вещество (кора) надпочечника развивается из целомического эпителия. Оно занимает

большую часть объема органа и образовано тремя нерезко разграниченными концентрическими слоями (зонами): (1) клубочковой зоной, (2) пучковой зоной и (3) сетчатой зоной (рис. 175). Клетки коры надпочечника (кортикостероциты) вырабатывают кортикостероиды - группу гормонов стероидной природы, которые синтезируются из холестерола.

Клубочковая зона - тонкая наружная, прилежит к капсуле; образована столбчатыми клетками с равномерно окрашенной цитоплазмой, которые формируют округлые арки («клубочки»). Клетки этой зоны секретируют минералкортикоиды - гормоны, влияющие на содержание электролитов в крови и на артериальное давление (у человека наиболее важен из них альдостерон).

Пучковая зона - средняя, образует основную массу коры; состоит из крупных оксифильных вакуолизированных клеток - губчатых кортикостероцитов (спонгиоцитов), которые образуют радиально ориентированные тяжи («пучки»), разделенные синусоидными капиллярами. Для них характерно очень высокое содержание липидных капель (больше, чем в клетках клубочковой и пучковой зон), митохондрии с тубулярными кристами, мощное развитие агранулярной эндоплазматической сети и комплекса Гольджи (рис. 176). Эти клетки вырабатывают глюкокортикоиды - гормоны, оказывающие выраженное действие на различные виды обмена (особенно углеводный) и на иммунную систему (главным из них у человека является кортизол).

Сетчатая зона - узкая внутренняя, прилежащая к мозговому веществу - представлена анастомозирующими эпителиальными тяжами, идущими в различных направлениях (образующими «сеть»), между которыми располагаются кровеносные ка-

пилляры. Клетки этой зоны меньших размеров, чем в пучковой зоне; в их цитоплазме встречаются многочисленные лизосомы и липофусциновые гранулы. Они вырабатывают половые стероиды (главные из них у человека - дегидроэпиандростерон и его сульфат - имеют слабое андрогенное действие).

Мозговое вещество надпочечника имеет нейральное происхождение - оно образуется в ходе эмбриогенеза клетками, мигрирующими из нервного гребня. В его состав входят хромаффинные, ганглиозные и поддерживающие клетки.

Хромаффинные клетки мозгового вещества расположены в виде гнезд и тяжей, имеют полигональную форму, крупное ядро, мелкозернистую или вакуолизированную цитоплазму. Содержат мелкие митохондрии, ряды цистерн гранулярной эндоплазматической сети, крупный комплекс Гольджи, многочисленные секреторные гранулы. Синтезируют катехоламины - адреналин и норадреналин - и подразделяются на два типа:

1)адреналоциты (светлые хромаффинные клетки) - численно преобладают, вырабатывают адреналин, который накапливается в гранулах с умеренно плотным матриксом;

2)норадреналоциты (темные хромаффинные клетки) - вырабатывают норадреналин, который накапливается в гранулах с уплотненным в центре и светлым по периферии матриксом. Секреторные гранулы в клетках обоих типов помимо катехоламинов содержат белки, в том числе хромогранины (осмотические стабилизаторы), энкефалины, липиды и АТФ.

Ганглиозные клетки - содержатся в небольшом числе и представляют собой мультиполярные автономные нейроны.

ОРГАНЫ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ

Рис. 165. Схема строения гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы

1 - крупноклеточные нейросекреторные ядра гипоталамуса, содержащие тела нейроэндокринных клеток: 1.1 - супраоптическое, 1.2 - паравентрикулярное; 2 - гипоталамо-гипофизарный нейросекреторный тракт, образованный аксонами нейроэндокринных клеток с варикозными расширениями (2.1), которые оканчиваются нейрососудистыми (нейрогемальными) синапсами (2.2) на капиллярах (3) в задней доле гипофиза; 4 - гемато-энцефалический барьер; 5 - мелкоклеточные нейросекреторные ядра гипоталамуса, содержащие тела нейроэндокринных клеток, аксоны которых (5.1) оканчиваются нейрогемальными синапсами (5.2) на капиллярах первичной сети (6), образованной верхней гипофизарной артерией (7); 8 - воротные вены гипофиза; 9 - вторичная сеть синусоидных капилляров в передней доле гипофиза; 10 - нижняя гипофизарная артерия; 11 - гипофизарные вены; 12 - пещеристый синус

Крупноклеточные нейросекреторные ядра гипоталамуса вырабатывают окситоцин и вазопрессин, мелкоклеточные - либерины и статины

Рис. 166. Нейроэндокринные клетки супраоптического ядра гипоталамуса

1 - нейроэндокринные клетки в разных фазах секреторного цикла: 1.1 - перинуклеарное скопление нейросекрета; 2 - отростки нейроэндокринных клеток (нейросекреторные волокна) с гранулами нейросекрета; 3 - нейросекреторное тельце (Герринга) - варикозное расширение аксона нейроэндокринной клетки; 4 - ядра глиоцитов; 5 - кровеносный капилляр

Рис. 167. Схема ультраструктурной организации гипоталамической нейроэндокринной клетки:

1 - перикарион: 1.1 - ядро, 1.2 - цистерны гранулярной эндоплазматической сети, 1.3 - комплекс Гольджи, 1.4 - нейросекреторные гранулы; 2 - начало дендритов; 3 - аксон с варикозными расширениями; 4 - нейросекреторные тельца (Герринга); 5 - нейрососудистый (нейрогемальный) синапс; 6 - кровеносный капилляр

Рис. 168. Гипофиз. Участок передней доли

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - хромофобный эндокриноцит; 2 - ацидофильный эндокриноцит; 3 - базофильный эндокриноцит; 4 - синусоидный капилляр

Рис. 169. Гипофиз. Участок нейральной (задней) доли

Окраска: паральдегид-фуксин и азан по Гейденгайну

1 - нейросекреторные волокна; 2 - нейросекреторные тельца (Герринга); 3 - ядро питуицита; 4 - фенестрированный кровеносный капилляр

Рис. 170. Щитовидная железа (общий вид)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - фиброзная капсула; 2 - соединительнотканная строма: 2.1 - кровеносный сосуд; 3 - фолликулы; 4 - интерфолликулярные островки

Рис. 171. Щитовидная железа (участок)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - фолликул: 1.1 - фолликулярная клетка, 1.2 - базальная мембрана, 1.3 - коллоид, 1.3.1 - резорбционные вакуоли; 2 - интерфолликулярный островок; 3 - соединительная ткань (строма): 3.1 - кровеносный сосуд

Рис. 172. Ультраструктурная организация фолликулярных клеток и С-клетки щитовидной железы

Рисунок с ЭМФ

1- фолликулярная клетка: 1.1 - цистерны гранулярной эндоплазматической сети, 1.2 - микроворсинки;

2- коллоид в просвете фолликула; 3 - С-клетка (парафолликулярная): 3.1 - секреторные гранулы; 4 - базальная мембрана; 5 - кровеносный капилляр

Рис. 173. Околощитовидная железа (общий вид)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - капсула; 2 - тяжи паратироцитов; 3 - соединительная ткань (строма): 3.1 - адипоциты; 4 - кровеносные сосуды

Рис. 174. Околощитовидная железа (участок)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - главные паратироциты; 2 - оксифильный паратироцит; 3 - строма: 3.1 - адипоциты; 4 - кровеносный капилляр

Рис. 175. Надпочечник

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - капсула; 2 - корковое вещество: 2.1 - клубочковая зона, 2.2 - пучковая зона, 2.3 - сетчатая зона; 3 - мозговое вещество; 4 - синусоидные капилляры

Рис. 176.Ультраструктурная организация клеток коркового вещества надпочечника (кортикостероцитов)

Рисунки с ЭМФ

Клетки коркового вещества (кортикостероциты): А - клубочковой, Б - пучковой, В - сетчатой зоны

1 - ядро; 2 - цитоплазма: 2.1 - цистерны агранулярной эндоплазматической сети, 2.2 - цистерны гранулярной эндоплазматической сети, 2.3 - комплекс Гольджи, 2.4 - митохондрии с тубулярно-везикулярными кристами, 2.5 - митохондрии с ламеллярными кристами, 2.6 - липидные капли, 2.7 - липофусциновые гранулы

Эндокринную систему образует совокупность (эндокринные железы) и группы эндокринных клеток, рассеянных по разным органам и тканям, которые синтезируют и выделяют в кровь высокоактивные биологические вещества — гормоны (от греч. hormon — привожу в движение), оказывающие стимулирующее или подавляющее влияние на функции организма: обмен веществ и энергии, рост и развитие, репродуктивные функции и адаптацию к условиям существования. Функция эндокринных желез находится под контролем нервной системы.

Эндокринная система человека

— совокупность эндокринных желез, различных органов и тканей, которые в тесном взаимодействии с нервной и иммунной системами осуществляют регуляцию и координацию функций организма посредством секреции физиологически активных веществ, переносимых кровью.

Эндокринные железы () — железы, не имеющие выводных протоков и выделяющие секрет за счет диффузии и экзоцитоза во внутреннюю среду организма (кровь, лимфа).

Железы внутренней секреции не имеют выводных протоков, оплетены многочисленными нервными волокнами и обильной сетью кровеносных и лимфатических капилляров, в которые поступают . Эта особенность принципиально отличает их от желез внешней секреции, которые выделяют свои секреты через выводные протоки на поверхность тела или в полость органа. Имеются железы смешанной секреции, например поджелудочная железа и половые железы.

Эндокринная система включает в себя:

Эндокринные железы :

• (аденогипофиз и нейрогипофиз);
• (паращитовидные) железы;

Органы с эндокринной тканью :

• поджелудочная железа (островки Лангерганса);
• половые железы (семенники и яичники)

Органы с эндокринными клетками :

• ЦНС (в особенности — );
• сердце;
• легкие;
• желудочно-кишечный тракт (APUD-система);
• почка;
• плацента;
• тимус
• предстательная железа

Рис. Эндокринная система

Отличительные свойства гормонов — их высокая биологическая активность, специфичность и дистантность действия. Гормоны циркулируют в чрезвычайно малых концентрациях (нанограммы, пикограммы в 1 мл крови). Так, 1 г адреналина достаточно, чтобы усилить работу 100 млн изолированных сердец лягушек, а 1 г инсулина способен понизить уровень сахара в крови 125 тыс. кроликов. Дефицит одного гормона не может быть полностью заменен другим, а его отсутствие, как правило, приводит к развитию патологии. Поступая в кровяное русло, гормоны могут оказывать влияние на весь организм и на органы и ткани, расположенные вдали от той железы, где они образуются, т.е. гормоны облачают дистантным действием.

Гормоны сравнительно быстро разрушаются в тканях, в частности в печени. По этой причине для поддержания достаточного количества гормонов в крови и обеспечения более длительного и непрерывного действия необходимо постоянное их выделение соответствующей железой.

Гормоны как носители информации, циркулируя в крови, взаимодействуют только с теми органами и тканями, в клетках которых на мембранах, в или ядре есть особые хеморецепторы, способные образовывать комплекс гормон — рецептор. Органы, имеющие рецепторы к определенному гормону, называются органами-мишенями. Например, для гормонов околощитовидной железы органы-мишени — кость, почки и тонкий кишечник; для женских половых гормонов органами-мишенями являются женские половые органы.

Комплекс гормон — рецептор в органах-мишенях запускает серию внутриклеточных процессов, вплоть до активации определенных генов, вследствие чего увеличивается синтез ферментов, повышается или снижается их активность, повышается проницаемость клеток для некоторых веществ.

Классификация гормонов по химическому строению

С химической точки зрения гормоны представляют собой довольно разнообразную группу веществ:

белковые гормоны — состоят из 20 и более аминокислотных остатков. К ним относятся гормоны гипофиза (СТГ, ТТГ, АКТГ, ЛТГ), поджелудочной железы (инсулин и глюкагон) и околощитовидных желез (паратгормон). Некоторые белковые гормоны являются гликопротеинами, например гормоны гипофиза (ФСГ и ЛГ);

пептидные гормоны - содержат в своей основе от 5 до 20 аминокислотных остатков. К ним относятся гормоны гипофиза ( и ), (мелатонин), (тиреокальцитонин). Белковые и пептидные гормоны относятся к полярным веществам, которые не могут проникать через биологические мембраны. Поэтому для их секреции используется механизм экзоцитоза. По этой причине рецепторы белковых и пептидных гормонов встроены в плазматическую мембрану клетки-мишени, а передачу сигнала к внутриклеточным структурам осуществляют вторичные посредники - мессенджеры (рис. 1);

гормоны, производные аминокислот , — катехоламины (адреналин и норадреналин),тиреоидные гормоны (тироксин и трийодтиронин) — производные тирозина; серотонин — производное триптофана; гистамин — производное гистидина;

стероидные гормоны - имеют липидную основу. К ним относятся половые гормоны, кортикостероиды (кортизол, гидрокортизон, альдостерон) и активные метаболиты витамина D. Стероидные гормоны относятся к неполярным веществам, поэтому они свободно проникают через биологические мембраны. Рецепторы к ним расположены внутри клетки-мишени — в цитоплазме или ядре. В этой связи указанные гормоны обладают длительным действием, вызывая изменение процессов транскрипции и трансляции при синтезе белков. Таким же действием обладают гормоны щитовидной железы — тироксин и трийодтиронин (рис. 2).

Рис. 1. Механизм действия гормонов (производные аминокислот, белково-пептидной природы)

а, 6 — два варианта действия гормона на мембранные рецепторы; ФДЭ — фосфодизетераза, ПК-А — протеинкиназа А, ПК-С протеинкиназа С; ДАГ — диацелглицерол; ТФИ — три-фосфоинозитол; Ин — 1,4, 5-Ф-инозитол 1,4, 5-фосфат

Рис. 2. Механизм действия гормонов (стероидной природы и тиреоидных)

И — ингибитор; ГР — гормон-рецептор; Гра — гормон-рецепторный комплекс активированный

Белково-пептидные гормоны обладают видовой специфичностью, а стероидные гормоны и производные аминокислот не имеют видовой специфичности и обычно оказывают однотипное действие на представителей разных видов.

Общие свойства пептидов-регуляторов:

• Синтезируются повсеместно, в том числе в ЦНС (нейропептиды), ЖКТ (гастроинтестинальные пептиды), легких, сердце (атриопептиды), эндотелии (эндотелины и др.), половой системе (ингибин, релаксин и др.)
• Имеют короткий период полураспада и после внутривенного введения сохраняются в крови недолго
• Оказывают преимущественно местное действие
• Часто оказывают эффект не самостоятельно, а в тесном взаимодействии с медиаторами, гормонами и другими биологически активными веществами (модулирующий эффект пептидов)

Характеристика основных пептидов-регуляторов

• Пептиды-анальгетики, антиноцицептивная система мозга: эндорфины, энксфалины, дерморфины, киоторфин, казоморфин
• Пептиды памяти и обучения: вазопрессин, окситоцин, фрагменты кортикотропина и меланотропина
• Пептиды сна: пептид дельта-сна, фактор Учизоно, фактор Паппенгеймера, фактор Нагасаки
• Стимуляторы иммунитета: фрагменты интерферона, тафцин, пептиды вилочковой железы, мурамил-дипептиды
• Стимуляторы пищевого и питьевого поведения, в том числе вещества, подавляющие аппетит (анорексигенные): нейрогензин, динорфин, мозговые аналоги холецистокинина, гастрина, инсулина
• Модуляторы настроения и чувства комфорта: эндорфины, вазопрессин, меланостатин, тиреолиберин
• Стимуляторы сексуального поведения: люлиберин, окситоцип, фрагменты кортикотропина
• Регуляторы температуры тела: бомбезин, эндорфины, вазопрессин, тиреолиберин
• Регуляторы тонуса поперечно-полосатой мускулатуры: соматостатин, эндорфины
• Регуляторы тонуса гладкой мускулатуры: церуслин, ксенопсин, физалемин, кассинин
• Нейромедиаторы и их антагонисты: нейротензин, карнозин, проктолин, субстанция П, ингибитор нейропередачи
• Противоаллергические пептиды: аналоги кортикотропина, антагонисты брадикинина
• Стимуляторы роста и выживаемости: глутатион, стимулятор роста клеток

Регуляция функций эндокринных желез осуществляется несколькими способами. Один из них — прямое влияние на клетки железы концентрации в крови того или иного вещества, уровень которого регулирует этот гормон. Например, повышенное содержание глюкозы в крови, протекающей через поджелудочную железу, вызывает повышение секреции инсулина, снижающего уровень сахара в крови. Другим примером может служить угнетение выработки паратгормона (повышающего уровень кальция в крови) при действии на клетки околощитовидных желез повышенных концентраций Са 2+ и стимуляция секреции этого гормона при падении уровня Са 2+ в крови.

Нервная регуляция деятельности желез внутренней секреции в основном осуществляется через гипоталамус и выделяемые им нейрогормоны. Прямых нервных влияний на секреторные клетки эндокринных желез, как правило, не наблюдается (за исключением мозгового вещества надпочечников и эпифиза). Нервные волокна, иннервирующие железу, регулируют в основном тонус кровеносных сосудов и кровоснабжение железы.

Нарушения функции желез внутренней секреции могут быть направлены как в сторону повышения активности (гиперфункция ), так и в сторону понижения активности (гипофункция).

Общая физиология эндокринной системы

— это система передачи информации между различными клетками и тканями организма и регуляции их функций с помощью гормонов. Эндокринная система организма человека представлена эндокринными железами ( , и , ), органами с эндокринной тканью (поджелудочная железа, половые железы) и органами с эндокринной функцией клеток (плацента, слюнные железы, печень, почки, сердце и др.). Особое место в эндокринной системе отводится гипоталамусу, который, с одной стороны, является местом образования гормонов, с другой — обеспечивает взаимодействие между нервным и эндокринным механизмами системной регуляции функций организма.

Железами внутренней секреции, или эндокринными железами, называются такие структуры или образования, которые выделяют секрет непосредственно в межклеточную жидкость, кровь, лимфу и церебральную жидкость. Совокупность эндокринных желез образует эндокринную систему, в которой можно выделить несколько составляющих.

1. Локальная эндокринная система, которая включает в себя классические железы внутренней секреции: гипофиз, надпочечники, эпифиз, щитовидную и паращитовидные железы, островковую часть поджелудочной железы, половые железы, гипоталамус (его секреторные ядра), плаценту (временная железа), вилочковую железу (тимус). Продуктами их деятельности являются гормоны.

2. Диффузная эндокринная система, в состав которой входят железистые клетки, локализующиеся в различных органах и тканях и секретирующие вещества, сходные с гормонами, образующимися в классических эндокринных железах.

3. Система захвата предшественников аминов и их декарбоксилирования, представленная железистыми клетками, вырабатывающими пептиды и биогенные амины (серотонин, гистамин, дофамин и др.). Существует точка зрения, что эта система включает в себя и диффузную эндокринную систему.

Эндокринные железы подразделяются следующим образом:

• по выраженности их морфологической связи с ЦНС — на центральные (гипоталамус, гипофиз, эпифиз) и периферические (щитовидная, половые железы и др.);
• по функциональной зависимости от гипофиза, которая реализуется через его тропные гормоны, — на гипофизозависимые и гипофизонезависимые.

Методы оценки состояния функций эндокринной системы у человека

Основными функциями эндокринной системы, отражающими ее роль в организме, принято считать:

• контроль роста и развития организма, контроль репродуктивной функции и участие в формировании полового поведения;
• совместно с нервной системой — регуляция обмена веществ, регуляция использования и депонирования энергосубстратов, поддержание гомеостаза организма, формирование адаптивных реакций организма, обеспечение полноценного физического и умственного развития, контроль синтеза, секреции и метаболизма гормонов.

Методы исследования гормональной системы

• Удаление (экстирпация) железы и описание эффектов операции
• Введение экстрактов желез
• Выделение, очистка и идентификация активного начала железы
• Избирательное подавление секреции гормонов
• Пересадка эндокринных желез
• Сравнение состава крови, притекающей и оттекающей от железы
• Количественное определение гормонов в биологических жидкостях (кровь, моча, спинно-мозговая жидкость и др.):
  • биохимические (хроматография и др.);
  • биологическое тестирование;
  • радиоиммунный анализ (РИА);
  • иммунорадиометрический анализ (ИРМА);
  • радиорецеиторный анализ (РРА);
  • иммунохроматографический анализ (тест-полоски экспресс-диагностики)
• Введение радиоактивных изотопов и радиоизотопное сканирование
• Клиническое наблюдение за больными с эндокринной паталогией
• Ультразвуковое исследование эндокринных желез
• Компьютерная томография (КТ) и магнитно-резонансная томография (МРТ)
• Генная инженерия

Клинические методы

Они основаны на данных расспроса (анамнеза) и выявлении внешних признаков нарушения функций эндокринных желез, в том числе и их размеров. Например, объективными признаками нарушения функции ацидофильных клеток гипофиза в детском возрасте являются гипофизарный нанизм — карликовость (рост меньше 120 см) при недостаточном выделении гормона роста или гигантизм (рост больше 2 м) при его избыточном выделении. Важными внешними признаками нарушения функции эндокринной системы могут быть избыточная или недостаточная масса тела, избыточная пигментация кожи или ее отсутствие, характер волосяного покрова, выраженность вторичных половых признаков. Очень важными диагностическими признаками нарушений функции эндокринной системы являются выявляемые при тщательном расспросе человека симптомы жажды, полиурии, нарушения аппетита, наличие головокружений, гипотермии, нарушения месячного цикла у женщин, нарушения полового поведения. При выявлении этих и других признаков можно заподозрить наличие у человека целого ряда эндокринных нарушений (сахарного диабета, заболеваний щитовидной железы, нарушения функции половых желез, синдрома Кушинга, болезни Аддисона и др.).

Биохимические и инструментальные методы исследования

Основаны на определении уровня самих гормонов и их метаболитов в крови, ликворе, моче, слюне, скорости и суточной динамики их секреции, регулируемых ими показателей, исследовании гормональных рецепторов и отдельных эффектов в тканях-мишенях, а также размеров железы и ее активности.

При проведении биохимических исследований используются химические, хроматографические, радиорецепторные и радиоиммунологические методики определения концентрации гормонов, а также тестирование эффектов гормонов на животных или на культурах клеток. Большое диагностическое значение имеет определение уровня тройных, свободных гормонов, учет циркадианных ритмов секреции, пола и возраста больных.

Радиоиммунный анализ (РИА, радиоиммунологический анализ, изотопный иммунологический анализ) — метод количественного определения физиологически активных веществ в различных средах, основанный на конкурентном связывании искомых соединений и аналогичных им меченных радионуклидом веществ со специфическими связывающими системами, с последующей детекцией на специальных счетчиках-радиоспектрометрах.

Иммунорадиометрический анализ (ИРМА) — особая разновидность РИА, в котором используются меченные радионуклидом антитела, а не меченый антиген.

Радиорецепторный анализ (РРА) - метод количественного определения физиологически активных веществ в различных средах, в котором в качестве связывающей системы используются гормональные рецепторы.

Компьютерная томография (КТ) — метод рентгеновского исследования, основанный на неодинаковой поглощаемости рентгенологического излучения различными тканями организма, который дифференцирует по плотности твердые и мягкие ткани и используется в диагностике патологии щитовидной железы, поджелудочной железы, надпочечников и др.

Магнитно-резонансная томография (МРТ) — инструментальный метод диагностики, с помощью которого в эндокринологии проводится оценка состояния гипоталамо-гипофизар- но-надпочечниковой системы, скелета, органов брюшной полости и малого таза.

Денситометрия - рентгенологический метод, применяемый для определения плотности костной ткани и диагностики остеопороза, позволяющий выявлять уже 2-5 % потери массы кости. Применяются однофотонная и двухфотонная денситометрия.

Радиоизотопное сканирование (скенирование) - способ получения двухмерного изображения, отражающего распределение радиофармпрепарата в различных органах при помощи сканера. В эндокринологии используется для диагностики патологии щитовидной железы.

Ультразвуковое исследование (УЗИ) - метод, основанный на регистрации отраженных сигналов импульсного ультразвука, который применяется в диагностике заболеваний щитовидной железы, яичников, предстательной железы.

Глюкозотолерантный тест — нагрузочный метод исследования метаболизма глюкозы в организме, применяемый в эндокринологии для диагностики нарушения толерантности к глюкозе (преддиабет) и сахарного диабета. Измеряется уровень глюкозы натощак, затем в течение 5 мин предлагается выпить стакан теплой воды, в котором растворена глюкоза (75 г), в последующем через 1 и 2 ч вновь измеряется уровень глюкозы в крови. Уровень менее 7,8 ммоль/л (через 2 ч после нагрузки глюкозой) считается нормой. Уровень более 7,8, но менее 11,0 ммоль/л — нарушение толерантности к глюкозе. Уровень более 11,0 ммоль/л — «сахарный диабет».

Орхиометрия - измерение объема яичек при помощи прибора орхиометра (тестикулометр).

Генная инженерия - совокупность приемов, методов и технологий получения рекомбинантных РНК и ДНК, выделения генов из организма (клеток), осуществления манипуляций с генами и введения их в другие организмы. В эндокринологии используется для синтеза гормонов. Изучается возможность генной терапии эндокринологических заболеваний.

Генная терапия — лечение наследственных, мультифакториальных и ненаследственных (инфекционных) заболеваний путем введения генов в клетки пациентов с целью направленного изменения генных дефекгов или придания клеткам новых функций. В зависимости от способа введения экзогенной ДНК в геном пациента генная терапия может проводиться либо в культуре клеток, либо непосредственно в организме.

Основополагающим принципом оценки функции гипофиззависимых желез является одновременное определение уровня тропного и эффекторного гормонов, а при необходимости — дополнительного определения уровеня гипоталамичсского рилизинг-гормона. Например, одновременное определение уровня кортизола и АКТГ; половых гормонов и ФСГ с ЛГ; йодсодержащих гормонов щитовидной железы, ТТГ и ТРГ. Для выяснения секреторных возможностей железы и чувствительности се рецепторов к действию регулягорных гормонов проводятся функциональные пробы. Например, определение динамики секреции гормонов щитовидной железой на введение ТТГ или на введение ТРГ при подозрении на недостаточность ее функции.

Для определения предрасположенности к сахарному диабету или выявления его скрытых форм проводят стимуляционную пробу с введением глюкозы (оральный глюкозотолерантный тест) и определением динамики изменения ее уровня в крови.

При подозрении на гиперфункцию железы проводят супрессивные тесты. Например, для оценки секреции инсулина поджелудочной железой измеряют его концентрацию в крови в процессе длительного (до 72 ч) голодания, когда уровень глюкозы (естественного стимулятора секреции инсулина) в крови существенно снижается и в нормальных условиях это сопровождается снижением секреции гормона.

Для выявления нарушений функции эндокринных желез широко используются инструментальные ультразвуковые (наиболее часто), визуализационные методы (компьютерная томография и магииторезонансная томография), а также микроскопическое изучение биопсийного материала. Применяют также специальные методы: ангиографию с селективным забором крови, оттекающей от эндокринной железы, радиоизотопные исследования, денситометрию — определение оптической плотности костей.

Для выявления наследственной природы нарушений эндокринных функций используют молекулярно-генетические методы исследования. Например, кариотипирование является достаточно информативным методом для диагностики синдрома Клайнфельтера.

Клинико-экспериментальные методы

Используются для изучения функций эндокринной железы после ее частичного удаления (например, после удаления ткани щитовидной железы при тиреотоксикозе или раке). На основании данных об остаточной гормонообразующей функции железы устанавливается доза гормонов, которые должны вводиться в организм с целью заместительной гормональной терапии. Заместительная терапия с учетом суточной потребности в гормонах проводится после полного удаления некоторых эндокринных желез. В любом случае проведения гормональной терапии определяется уровень гормонов в крови для подбора оптимальной дозы вводимого гормона и предотвращения передозировки.

Правильность проводимой заместительной терапии может оцениваться также по конечным эффектам вводимых гормонов. Например, критерием правильности дозировки гормона при проведении инсулиновой терапии является поддержание физиологического уровня глюкозы в крови больного сахарным диабетом и предотвращение у него развития гипо- или гипергликемии.

Сложно переоценить роль гормональной регуляционной системы организма – она осуществляет контроль деятельности всех тканей и органов посредством активизации или торможения выработки соответствующих гормонов. Нарушение работы хотя бы одной из желез внутренней секреции влечет за собой опасные для жизни и здоровья человека последствия. Своевременное выявление отклонений поможет избежать осложнений, которые трудно поддаются лечению и приводят к ухудшению качества жизни.

Общие сведения об эндокринной системе

Гуморальная регулирующая функция в организме человека реализуется посредством слаженной работы эндокринной и нервной систем. Все ткани содержат эндокринные клетки, которые вырабатывают биологически активные вещества, способные воздействовать на клетки-мишени. Гормональная система человека представлена тремя видами гормонов:

• выделяемые гипофизом;
• продуцируемые эндокринной системой;
• вырабатываемые другими органами.

Отличительной особенностью веществ, вырабатываемых эндокринными железами, является то, что они попадают непосредственно в кровь. Гормональная система регуляции, в зависимости от того, где происходит секреция гормонов, подразделяется на диффузную и гландулярную:

	Диффузная эндокринная система (ДЭС)	Гландулярная эндокринная система
Продуцируемые гормоны	Пептиды (гландулярные – окситоцин, глюкагон, вазопрессин), биогенные амины	Гландулярные (стероидные, гормоны щитовидной железы)
Ключевые признаки	Рассеянное расположение секретирующих клеток (апудоцитов) во всех тканях организма	Клетки собраны вместе, формируя железу внутренней секреции
Механизм действия	Получая информацию из внешней и внутренней среды организма, продуцируют в ответ соответствующие гормоны	Регуляция гормональной секреции модулируется центральной нервной системой, вырабатываемые вещества, являющиеся химическими регуляторами многих процессов, попадают сразу в кровь или лимфу

Функции­

От того, насколько слаженно работают все органы и ткани организма, и как быстро срабатывает регуляторный механизм приспособления к изменениям экзогенных или эндогенных условий существования, зависит здоровье и самочувствие человека. Создание индивидуального микроклимата, оптимального для конкретных условий жизнедеятельности индивидуума – основная задача регуляционного механизма, которую эндокринная система реализует через:

Элементы эндокринной системы

Осуществление синтеза и выделения в системный кровоток активных биологических веществ производят органы эндокринной системы. Железистые тела внутренней секреции представляют собой концентрацию эндокринных клеток и относятся к ГЭС. Регуляция активности продуцирования и выброса в кровь гормонов происходит посредством нервных импульсов, поступающих от центральной нервной системы (ЦНС) и периферических клеточных структур. Эндокринная система представлена следующими основными элементами:

• производные эпителиальных тканей;
• железы щитовидная, паращитовидная, поджелудочная;
• надпочечники;
• гонады;
• эпифиз;
• тимус.

Щитовидная и паращитовидная железы

Выработка йодтиронинов (йодсодержащих гормонов) осуществляется щитовидной железой, расположенной в передней части шеи. Функциональное значение йода в организме сводится к регуляции обмена веществ и способности усвоения глюкозы. Транспортировка йодистых ионов происходит с помощью транспортных белков, расположенных в мембранном эпителии клеток щитовидной железы.

Фолликулярное строение железы представлено скоплением овальных и круглых пузырьков, заполненных белковым веществом. Эпителиальные клетки (тироциты) щитовидки продуцируют тиреоидные гормоны – тироксин, трийодтиронин. Располагающиеся на базальной мембране тироцитов парафолликулярные клетки производят кальцитонин, который обеспечивает баланс фосфора и калия в организме, путем усиления захвата кальция и фосфата молодыми клетками костной ткани (остеобластами).

На задней части двухдольной поверхности щитовидной железы, имеющей вес 20-30 г, расположены четыре паращитовидные железы. Нервные структуры и опорно-двигательная система регулируются гормонами, выделяемыми паращитовидными железами. Если уровень кальция в организме снижается ниже допустимой нормы, срабатывает защитный механизм кальцийчувствительных рецепторов, которые активируют секрецию паратгормона. Остеокласты (клетки, растворяющие минеральную составляющую костей) под действием паратгормона начинают выделять кальций из костной ткани в кровь.

Поджелудочная

Между селезенкой и двенадцатиперстной кишкой на уровне 1-2 поясничного позвонка расположен крупный секреторный орган двойного действия – поджелудочная железа. Реализуемые этим органом функции заключаются в выделении панкреатического сока (внешняя секреция) и выработке гормонов (гастрина, холецистокинина, секретина). Являясь основным источником пищеварительных ферментов, поджелудочная железа вырабатывает такие жизненно важные вещества, как:

• трипсин – фермент, расщепляющий пептиды и белки;
• панкреатическую липазу – расщепляет триглецириды на глицерин и карбоновые кислоты, ее функция заключается в гидролизации поступающих с пищей жиров;
• амилазу – гликозил-гидролаза, превращает полисахариды в олигосахариды.

Поджелудочная железа состоит из долек, между которыми происходит накопление выделяемых ферментов и их последующее выведение в двенадцатиперстную кишку. Междольковые протоки представляют экскреторный отдел органа, а островки Лангерганса (скопление эндокринных клеток без выводящих протоков) – инкреторный. Функцией панкреатических островков является поддержание углеводного обмена, при нарушении которого развивается сахарный диабет. Островковые клетки бывают нескольких типов, каждый из которых продуцирует конкретный гормон:

Тип клеток	Продуцируемое вещество	Биологическая роль
	Глюкагон	Регулирует углеводный обмен, подавляет выработку инсулина
		Контролирует гипогликемический индекс, снижает уровень глюкозы в крови
	Соматостатин	Подавляет секрецию тиреотропного, соматотропного гормонов, инсулина, глюкагона, гастрина и многих других
	Панкреатический полипептид	Тормозит секреторную активность поджелудочной железы, ускоряет выработку поджелудочного сока
		Активизация мезолимбической холинергически-допаминергической системы, что вызывает чувство голода, усиление аппетита

Надпочечники

Межклеточное взаимодействие в организме человека достигается посредством химических посредников – катехоламиновых гормонов. Основным источником этих биологически активных веществ являются надпочечники, расположенные на верхней части обеих почек. Парные инкреторные железистые тела состоят из двух слоев – коркового (внешнего) и мозгового (внутреннего). Регуляция гормональной активности внешней структуры осуществляется ЦНС, внутренней – периферической нервной системой.

Корковый слой является поставщиком стероидов, регулирующих обменные процессы. Морфологически-функциональная структура коры надпочечников представлена тремя зонами, в которых происходит синтез следующих гормонов:

	Вырабатываемые вещества	Биологическая роль
Клубочковая	Альдостерон	Повышение гидрофильности тканей, регуляция содержания ионов натрия и калия, поддержание водно-солевого обмена
	Кортикостерон	Кортикостероид низкой активности, поддержание электролитического равновесия
	Дезоксикортикостерон	Увеличение силы, выносливости мышечных волокон
Пучковая	Кортизол	Регуляция углеводного обмена, сохранение внутренних энергетических резервов за счет создания запасов гликогена в печени
	Кортизон	Стимуляция синтеза углеводов из белков, подавление активности органов иммунного механизма
Сетчатая	Андрогены	Повышение синтеза, предотвращение распада белков, снижение уровня глюкозы, развитие вторичных мужских половых признаков, рост мышечной массы

Внутренний слой надпочечников иннервируется преганглионарными волокнами симпатической нервной системы. Клетки мозгового вещества вырабатывают адреналин, норадреналин и пептиды. Основные функции гормонов, продуцируемых внутренним слоем надпочечников, заключаются в следующем:

• адреналин – мобилизация внутренних сил организма в случае опасности (учащение сокращений сердечной мышцы, повышение давления), катализация процесса превращения гликогена в глюкозу за счета повышения активности гликолитических ферментов;
• норадреналин – регуляция артериального давления при изменении положения тела, синергирует действию адреналина, поддерживая все запущенные им процессы;
• вещество Р (болевая субстанция) – активизация синтеза медиаторов воспаления и их высвобождение, передача импульсов боли в ЦНС, стимуляция выработки пищеварительных ферментов;
• вазоактивный пептид – передача электрохимических импульсов между нейронами, стимуляция кровотока в стенках кишки, угнетение выработки соляной кислоты;
• соматостатин – подавление активности серотонина, инсулина, глюкагона, гастрина.

Тимус

Созревание и обучение иммунному ответу клеток, уничтожающих патогенные антигены (Т-лимфоцитов), происходит в вилочковой железе (тимусе). Расположен этот орган в верхней области грудины на уровне 4 реберного хряща и состоит из двух плотно прилегающих друг к другу долей. Выполнение функции клонирования и подготовки Т-клеток достигается путем выработки цитокинов (лимфокинов) и тимопоэтинов:

	Цитокины	Тимопоэтины
Вырабатываемые гормоны	Гамма-интерферон, интерлейкины, факторы опухолевого некроза, колониестимулирующие факторы (гранулоцитарный, гранулоцитомакрофагальный, макрофагальный), онкостатин М,	Тимозин, тимулин, тимопоэтин, тимусный гуморальный фактор
Биологическое назначение	Регуляция межклеточного и межсистемного взаимодействия, контроль клеточного роста, определение функциональной активности и выживаемости клеток	Селекция, контроль роста и распределения Т-лимфоцитов

Эпифиз

Одной из самых малоизученных желез человеческого организма является шишковидное тело или эпифиз. По анатомической принадлежности эпифиз относится к ДЭС, а морфологические признаки свидетельствуют о его нахождении за пределами физиологического барьера, разделяющего кровеносную и центральную нервную системы. Эпифиз питают две артерии – верхняя мозжечковая и задняя мозговая.

Активность продуцирования гормонов шишковидной железой снижается по мере взросления – у детей этот орган существенно больше, чем у взрослых. Вырабатываемые железой биологически активные вещества – мелатонин, диметилтриптамин, адреногломеруотропин, серотонин – оказывают влияние на иммунитет. Механизм действия продуцируемых шишковидным телом гормонов предопределяет функции эпифиза, из которых в настоящее время известны следующие:

• синхронизация циклических изменений интенсивности биологических процессов, связанных со сменой темного и светлого времени суток и температурой окружающей среды;
• поддержание естественных биоритмов (чередование сна с бодрствованием достигается за счет блокирования синтеза меланина из серотонина под действием яркого света);
• торможение синтеза соматотропина (гормона роста);
• блокировка клеточного деления новообразований;
• контроль полового созревания и выработки половых гормонов.

Гонады

Железы внутренней секреции, продуцирующие половые гормоны, называются гонады, к которым относятся яички или семенники (мужские гонады) и яичники (женские гонады). Эндокринная активность половых желез проявляется в выработке андрогенов и эстрогенов, секреция которых контролируется гипоталамусом. Появление у человека вторичных половых признаков происходит после созревания половых гормонов. Основными функциями мужских и женских гонад являются:

	Женские гонады	Мужские гонады
		Семенники
Продуцируемые гормоны	Эстрадиол, прогестерон, релаксин	Тестостерон
Функциональное назначение	Контроль цикла менструации, обеспечение способности к беременности, формирование скелетной мускулатуры и вторичных половых признаков по женскому типу, повышение свертываемости крови и уровня болевого порога во время родов	Секреция компонентов спермы, обеспечение жизнедеятельности сперматозоидов, обеспечение полового поведения

Общие сведения о болезнях эндокринной системы

Эндокринные железы обеспечивают жизнедеятельность всего организма, поэтому любые нарушения их функционирования могут привести к развитию патологических процессов, представляющих опасность для жизни человека. Расстройство работы одной или сразу нескольких желез может возникать вследствие:

• генетических отклонений;
• полученных травм внутренних органов;
• начала опухолевого процесса;
• поражения отделов ЦНС;
• иммунологических расстройств (разрушение железистой ткани собственными клетками);
• развития противодействия тканей по отношению к гормонам;
• продуцирования дефектных биологически активных веществ, которые не воспринимаются органами;
• реакции на принимаемые гормональные средства.

Болезни эндокринной системы изучает и классифицирует наука эндокринология. В зависимости от области возникновения отклонений и способа их проявления (гипофункция, гиперфункция или дисфункция) заболевания делятся на следующие группы:

Пораженный элемент (железа)
Гипотоламо-гипофизарный	Акромегалия, пролактинома, гиперпролактинемия, диабет (несахарный)
Щитовидная	Гипо- или гипертериоз, тиреоидит аутоиммунного характера, эндемический, узловой, диффузно-токсический зоб, рак
Поджелудочная	Сахарный диабет, синдром ВИПома
Надпочечники	Опухоли, надпочечниковая недостаточность
	Нарушения менструального цикла, нарушения функции яичников

Симптомы эндокринных нарушений­

Заболевания, вызванные дисфункциональными расстройствами желез внутренней секреции, диагностируются на основании характерной симптоматики. Первичный диагноз в обязательном порядке подтверждается лабораторными исследованиями, на основании которых определяется содержание гормонов в крови. Нарушение эндокринной системы проявляется в признаках, отличающихся своим разнообразием, что затрудняет установление причины жалоб только на основании опроса пациента. Основными симптомами, которые должны стать поводом для обращения к эндокринологу, являются:

• резкое изменение массы тела (похудение или набор веса) без существенных перемен в рационе питания;
• эмоциональная неуравновешенность, характеризующаяся частой сменой настроения без видимых причин;
• повышение частоты позывов к мочеиспусканию (увеличение количества выводимой мочи);
• появление устойчивого чувства жажды;
• аномалии физического или умственного развития у детей, ускорение или задержка полового созревания, роста;
• искажение пропорций лица и фигуры;
• повышение работы потовых желез;
• хроническая утомляемость, слабость, сонливость;
• аменорея;
• изменение роста волос (избыточное оволосение или алопеция);
• нарушение интеллектуальных способностей (ухудшение памяти, снижение концентрации внимания);
• снижение либидо.

Лечение эндокринной системы

Для устранения проявлений нарушенной активности желез внутренней секреции необходимо выявить причину отклонений. При диагностированных новообразованиях, следствием которых стали заболевания эндокринной системы, в большинстве случаев показано оперативное вмешательство. Если сопутствующие патологии не выявлены, может назначаться пробное диетическое питание с целью регуляции выработки гормонов.

Если причинообразующими факторами нарушений стало снижение или чрезмерная выработка железистого секрета, применяется медикаментозное лечение, предполагающее прием следующих групп препаратов:

• стероидных гормонов;
• общеукрепляющих средств (воздействуют на иммунную систему);
• противовоспалительных препаратов;
• антибиотических средств;
• радиоактивного йода;
• витаминосодержащих комплексов;
• гомеопатических средств.

Профилактика болезней

Для минимизации риска возникновения отклонений в работе внутрисекреторных желез следует придерживаться рекомендаций эндокринологов. Основными правилами профилактики эндокринных нарушений являются:

• своевременное обращение к врачу при обнаружении тревожащих признаков;
• ограничение воздействия агрессивных факторов внешней среды, оказывающих негативное влияние на организм (ультрафиолетовое излучение, химические вещества);
• соблюдение принципов сбалансированного питания;
• отказ от пагубных привычек;
• лечение инфекционных и воспалительных заболеваний на ранней стадии;
• контроль негативных эмоций;
• умеренная физическая активность;
• регулярная профилактическая диагностика уровня гормонов (уровень сахара – ежегодно, гормоны щитовидной железы – 1 раз в 5 лет).

Видео

Эндокринная система является одной из важнейших в организме. Она включает органы, регулирующие деятельность всего организма посредством выработки специальных веществ – гормонов.

Эта система обеспечивает все процессы жизнедеятельности, а также адаптацию организма к внешним условиям.

Сложно переоценить значение эндокринной системы, таблица гормонов, секретируемых её органами, показывает, насколько широк диапазон их функций.

Структурные элементы эндокринной системы – это железы внутренней секреции. Их основной задачей является синтез гормонов. Деятельность желез контролируется нервной системой.

Эндокринная система состоит из двух больших частей: центральной и периферической. Основная часть представлена мозговыми структурами.

Это главный компонент всей эндокринной системы – гипоталамус и подчиняющиеся ему гипофиз и эпифиз.

К периферической части системы относятся железы, расположенные по организму.

К ним относятся:

• щитовидная железа;
• паращитовидные железы;
• тимус;
• поджелудочная железа;
• надпочечники;
• половые железы.

Гормоны, секретируемые гипоталамусом, воздействуют на гипофиз. Они делятся на две группы: либерины и статины. Это так называемые рилизинг-факторы. Либерины стимулируют выработку собственных гормонов гипофизом, статины замедляют этот процесс.

В гипофизе образуются тропные гормоны, которые, попадая в кровеносное русло, разносятся к периферическим железам. В результате активизируются их функции.

Нарушения в работе одного из звеньев эндокринной системы влекут за собой развитие патологий.

По этой причине при появлении заболеваний имеет смысл сдать анализы на определение уровня гормонов. Эти данные будут способствовать назначению эффективного лечения.

Таблица желез эндокринной системы человека

Каждый орган эндокринной системы имеет особое строение, обеспечивающее секрецию веществ гормонального характера.

Железа	Локализация	Структура	Гормоны
Гипоталамус	Является одним из отделов промежуточного мозга.	Представляет собой скопление нейронов, которые образуют гипоталамические ядра.	В гипоталамусе синтезируются нейрогормоны, или рилизинг-факторы, которые стимулируют деятельность гипофиза. Среди них гандолиберины, соматолиберин, соматостатин, пролактолиберин, пролактостатин, тиреолиберин, кортиколиберин, меланолиберин, меланостатин. Гипоталамус секретирует собственные гормоны – вазопрессин и окситоцин.
Гипофиз	Эта небольшая железа расположена в основании головного мозга. Гипофиз соединяется ножкой с гипоталамусом.	Железа разделена на доли. Передняя часть – аденогипофиз, задняя – нейрогипофиз.	В аденогипофизе синтезируются соматотропин, тиреотропин, кортикотропин, пролактин, гонадотропные гормоны. Нейрогипофиз служит резервуаром для накопления окситоцина и вазопрессина, поступающих из гипоталамуса.
Эпифиз (шишковидное тело)	Эпифиз представляет собой небольшое образование в промежуточном мозге. Железа расположена между полушариями.	Шишковидное тело состоит преимущественно из клеток паренхимы. В его структуре присутствуют нейроны.	Основным гормоном эпифиза является серотонин. Из этого вещества в шишковидном теле синтезируется мелатонин.
Щитовидная железа	Этот орган расположен в области шеи. Железа локализована под гортанью рядом с трахеей.	Железа имеет форму щита или бабочки. Орган состоит из двух долей и соединяющего их перешейка.	Клетки щитовидной железы активно секретируют тироксин, трийодтиронин, кальцитонин, тиреокальцитонин.
Паращитовидные железы	Это небольшие структуры, локализованные рядом со щитовидной железой.	Железы имеют круглую форму. Они состоят из эпителиальной и фиброзной тканей.	Единственный гормон паращитовидных желез – паратиреокрин, или паратгормон.
Тимус (вилочковая железа)	Тимус располагается вверху за грудиной.	Вилочковая железа имеет две доли, расширяющиеся книзу. Консистенция органа мягкая. Железа покрыта оболочкой из соединительной ткани.	Основные гормоны тимуса – это тимулин, тимопоэтин и тимозин нескольких фракций.
Поджелудочная железа	Орган локализован в брюшной полости рядом с желудком, печенью и селезёнкой.	Железа имеет вытянутую форму. Она состоит из головки, тела и хвоста. Структурной единицей считаются островки Лангерганса.	Поджелудочная железа секретирует соматостатин, инсулин, глюкагон. Также этот орган входит в состав пищеварительной системы за счёт выработки ферментов.
Надпочечники	Это парные органы, расположенные непосредственно над почками.	Надпочечники имеют мозговое вещество и кору. Структуры выполняют разные функции.	Мозговой слой секретирует катехоламины. В эту группу входят адреналин, дофамин, норадреналин. Корковый слой отвечает за синтез глюкокортикоидов (кортизол, кортикостерон), альдостерона и половых гормонов (эстрадиол, тестостерон).
Яичники	Яичники являются женскими репродуктивными органами. Это парные образования, расположенные в малом тазу.	В корковом веществе яичников располагаются фолликулы. Они окружены стромой – соединительной тканью.	В яичниках синтезируются прогестерон и эстроген. Уровень обоих гормонов непостоянный. Он зависит от фазы менструального цикла и ряда других факторов (беременность, лактация, климакс, половое созревание).
Яички (семенники)	Это парный орган мужской половой системы. Яички опущены в мошонку.	Яички пронизаны извитыми канальцами и покрыты многочисленными оболочками фиброзного происхождения.	В семенниках образуется единственный гормон – тестостерон.

Следующая тема будет полезна для всех: . Все о строении и функциях поджелудочной железы в организме человека.

Таблица эндокринных гормонов

Все гормоны, секретируемые центральными и периферическими железами внутренней секреции, имеют различную природу.

Часть из них являются производными аминокислот, другие представляют собой полипептиды или стероиды.

Подробнее о природе гормонов и их функциях смотрите в таблице:

Гормон	Химическая природа	Функции в организме
Фоллиберин	Цепочка из 10 аминокислот	Стимуляция секреции фолликулостимулирующего гормона.
Люлиберин	Белок из 10 аминокислот	Стимуляция секреции лютеинизирующего гормона. Регуляция полового поведения.
Соматилиберин	44 аминокислоты	Повышает секрецию соматотропного гормона.
Соматостатин	12 аминокислот	Снижает секрецию соматотропного гормона, пролактина и тиреотропного гормона.
Пролактолиберин	Полипептид	Стимуляция выработки пролактина.
Пролактостатин	Полипептид	Снижение синтеза пролактина.
Тиреолиберин	Три аминокислотных остатка	Провоцирует выработку тиреотропного гормона и пролактина. Является антидепрессантом.
Кортиколиберин	41 аминокислота	Усиливает продукцию аденокортикотропного гормона. Влияет на иммунную и сердечно-сосудистую системы.
Меланолиберин	5 аминокислотных остатков	Стимулирует секрецию мелатонина.
Меланостатин	3 или 5 аминокислот	Ингибирует секрецию мелатонина.
Вазопрессин	Цепочка из 9 аминокислот	Участвует в механизме памяти, регулирует стрессовые реакции, работу почек и печени.
Окситоцин	9 аминокислот	Провоцирует маточные сокращения в процессе родов.
Соматотропин	Полипептид из 191 аминокислоты	Стимулирует рост мышечной, костной и хрящевой ткани.
Тиреотропин	Гликопротеид	Активирует выработку тироксины щитовидной железой.
Кортикотропин	Пептид из 39 аминокислот	Регулирует процесс распада липидов.
Пролактин	Полипептид из 198 аминокислотных остатков	Стимулирует лактацию у женщин. Увеличивает интенсивность секреции тестостерона у мужчин.
Лютеинизирующий гормон	Гликопротеин	Усиливает секрецию холестерола, андрогенов, прогестерона.
Фолликулостимулирующий гормон	Гликопротеин	Провоцирует рост и развитие фолликулов у женщин, повышает синтез эстрогенов. У мужчин обеспечивает рост семенников.
Серотонин	Биогенный амин	Влияет на кровеносную систему, участвует в формировании аллергических реакций и болевых ощущений.
Мелатонин	Производное аминокислоты триптофана	Стимулирует процесс образования пигментных клеток.
Тироксин	Производное аминокислоты тирозина	Ускоряет окислительно-восстановительные процессы и метаболизм.
Трийодтиронин	Аналог тироксина, содержащий в составе атомы йода	Воздействует на нервную систему, обеспечивая нормальное психическое развитие.
Кальцитонин	Пептид	Способствует запасанию кальция.
Паратгормон	Полипептид	Формирует костную ткань, участвует в обмене фосфора и кальция.
Тимулин	Пептид	Активирует или ингибирует деятельность лимфоцитов.
Тимопоэтин	49 аминокислот	Участвует в дифференцировке лимфоцитов.
Тимозин	Белок	Формирует иммунитет и стимулирует развитие опорно-двигательной системы.
Инсулин	Пептид	Регулирует углеводный обмен, в частности снижает уровень простых сахаров.
Глюкагон	29 аминокислотных остатков	Увеличивает концентрацию глюкозы.
Адреналин	Катехоламин	Учащает пульс, расширяет сосуды, расслабляет мускулатуру.
Норадреналин	Катехоламин	Повышает артериальное давление.
Дофамин	Катехоламин	Увеличивает силу сердечных сокращений, повышает систолическое давление.
Кортизол	Стероид	Регулирует обменные процессы и артериальное давление.
Кортикостерон	Стероид	Тормозит синтез антител, имеет противовоспалительное действие.
Альдостерон	Стероид	Регулирует обмен солей, задерживает воду в организме.
Эстрадиол	Производное холестерола	Поддерживает процессы формирования гонад.
Тестостерон	Производное холестерола	Провоцирует синтез белков, обеспечивает рост мышц, отвечает за сперматогенез и либидо.
Прогестерон	Производное холестерола	Обеспечивает оптимальные условия для зачатия, поддерживает гестацию.
Эстроген	Производное холестерола	Отвечает за половое созревание и работу репродуктивной системы.

Многообразие вариантов строения обеспечивает широкий спектр выполняемых гормонами функций. Недостаточная или избыточная секреция любого из гормонов влечёт за собой развитие патологий. Эндокринная система контролирует деятельность всего организма на гормональном уровне.

Эндокринная система – система, которая регулирует деятельность всех органов при помощи , которые выделяются эндокринными клетками в кровеносную систему, либо проникающих в соседние клетки сквозь межклеточное пространство . Кроме регуляции деятельности данная система обеспечивает адаптацию организма к изменяющимся параметрам внутренней и внешней среды, что обеспечивает постоянство внутренней системы, а это крайне необходимо для обеспечения нормальной жизнедеятельности конкретного человека. Существует распространенное мнение, что работа эндокринной системы тесно связана с .

Эндокринная система может быть гландулярной, в ней эндокринные клетки находятся в совокупности, что образует железы внутренней секреции . Эти железы вырабатывают гормоны, к которым относятся все стероиды , гормоны щитовидной железы , многие пептидные гормоны . Также эндокринная система может быть диффузной , она представлена распространенными по всему организму клетками, вырабатывающими гормоны. Они называются агландулярными. Такие клетки имеются практически в любых тканях эндокринной системы.

Функции эндокринной системы:

• Обеспечение организм в условиях меняющейся окружающей среды;
• Координация деятельности всех систем;
• Участие в химической (гуморальной) регуляции организма;
• Совместно с нервной и иммунной системами регулирует развитие организма, его рост, репродуктивную функцию, половую дифференцировку
• Принимает участие в процессах использования, образования и сохранения энергии;
• Вместе с нервной системой гормоны обеспечивают психическое состояние человека, эмоциональные реакции.

Грандулярная эндокринная система

Эндокринная система человека представлена железами, которые осуществляют накапливание, синтез и выделение в кровоток различных активных веществ: нейромедиаторов , гормонов и др. К классическим железам данного типа относятся яичники, яички, мозговое и корковое вещество надпочечников, паращитовидная железа, гипофиз, эпифиз, они относятся к грандулярной эндокринной системе. Таким образом, клетки данного вида системы собраны в одной железе. ЦНС принимает активное участие в нормализации секреции гормонов всех вышеперчисленных желез, а по механизму обратной связи гормоны оказывают влияние на функцию ЦНС, обеспечивая ее состояние и активность. Регуляция работы эндокринных функций организма обеспечивается не только благодаря воздействию гормонов, но и посредством влияния вегетативной, или автономной, нервной системы. В ЦНС происходит секреция биологически активных веществ, множество из которых также образуется и в эндокринных клетках ЖКТ.

Эндокринные железы, или железы внутренней секреции, — это органы, которые производят специфические вещества, а также выделяют их в или . Такими специфическими веществами являются химические регуляторы – гормоны, которые крайне необходимы для нормальной жизнедеятельности организма. Эндокринные железы могут быть представлены как в виде самостоятельных органов, так и тканями. К железам внутренней секреции можно отнести следующие:

Гипоталамо-гипофизная система

И содержат секреторные клетки, при этом гиполамус является важным регуляторным органом данной системы. Именно в нем производятся биологически активные и гипоталамические вещества, которые усиливают или угнетают выделительную функцию гипофиза. Гипофиз, в свою очередь, осуществляет контроль над большинством желез внутренней секреции. Гипофиз представлен небольшой железой, чей вес составляет менее 1 грамма. Он располагается в основании черепа, в углублении.

Щитовидная железа

Щитовидная железа – это железа эндокринной системы, которая вырабатывает гормоны, содержащие йод, а также хранит йод. Гормоны щитовидной железы участвуют в росте отдельных клеток, регулируют обмен веществ. Щитовидная железа находится в передней части шеи, она состоит из перешейка и двух долей, вес железы колеблется в пределах от 20 до 30 грамм.

Паращитовидные железы

Данная железа ответственна за регуляцию концентрации кальция в организме в ограниченных рамках, так чтобы двигательная и нервная система работали нормально. При падении уровня кальция в крови, рецепторы паращитовидной железы, которые чувствительны к кальцию, начинают активироваться и секретировать в кровь. Таким образом, происходит стимуляция паратгормоном остеокластов, которые выделяют кальций в кровь из костной ткани.

Надпочечники

Надпочечники находятся на верхних полюсах почек. Они состоят из внутреннего мозгового вещества и внешнего коркового слоя. Для обеих частей надпочечников свойственна разная гормональная активность. Кора надпочечников производит гликокортикоиды и минералокортикоиды , которые имеют стероидную структуру. Первый вид данных гормонов стимулирует синтез углеводов и распад белков, второй – поддерживает элетролитическое равновесие в клетках, регулирует ионный обмен. Мозговое вещество надпочечников вырабатывает , который поддерживает тонус нервной системы. Также корковое вещество в незначительных количествах производит мужские половые гормоны. В тех случаях, когда возникают нарушения в организме, мужские гормоны поступают в организм в излишних количествах, и у девочек начинают усиливаться мужские признаки. Но мозговое вещество и кора надпочечников различны не только исходя из вырабатываемых гормонов, но и регулирующей системой – мозговое вещество активизируется периферийной нервной системой, а работа коры – центральной.

Поджелудочная железа

Поджелудочная железа является крупным органом эндокринной системы двойного действия: она одновременно секретирует гормоны и панкреатический сок.

Эпифиз

Эпифиз – это орган, выделяющий гормоны, норадреналин и . Мелатонин контролирует фазы сна, норадреналин оказывает влияние на нервную систему и кровообращение. Однако до конца так и не выяснена функция эпифиза.

Гонады

Гонады – это половые железы, без работы которых была бы невозможна половая активность и созревание половой системы человека. К ним относятся женские яичники и мужские яички. Выработка половых гормонов в детстве происходит в малых количествах, которое постепенно нарастает по ходу взросления. В определенный период мужские или женские половые гормоны в зависимости от пола ребенка приводят к образованию вторичных половых признаков.

Диффузная эндокринная система

Для данного вида эндокринной системы характерно рассеянное расположение эндокринных клеток.

Некоторые эндокринные функции выполняет селезенка, кишечник, желудок, почки, печень, кроме того, такие клетки содержаться во всем организме.

На сегодняшний день выявлено более 30 гормонов, секретируемых в кровь скоплениями клеток и клетками, которые расположены в тканях ЖКТ. Среди таких можно выделить , , и многие другие.

Регуляция эндокринной системы происходит следующим образом:

• Взаимодействие происходит обычно с использованием принципа обратной связи : при воздействии какого-либо гормона на клетку-мишень, влияя на источник секреции гормона их ответ вызывает подавление секреции. Положительная обратная связь, когда происходит увеличение секреции, встречается очень редко.

• Иммунная системы регулируется посредством иммунной и нервной системы.

• Эндокринный контроль выглядит в виде цепи регуляторных эффектов, результата действия гормонов в которой косвенно или прямо оказывает влияние на элемент, который определяет содержание гормона.

Эндокринные заболевания

Эндокринные заболевания представлены классом заболеваний, возникающих из-за расстройства нескольких или одной эндокринных желез. В основе такой группы заболеваний лежат дисфункция желез внутренней секреции, гипофункция, гиперфункция. Апудомы – это опухоли, которые исходят из клеток, продуцирующих полипептидные гормоны. К таим заболеваниям относятся гастринома, ВИПома, глюкагонома, соматостатинома.