Проводящий путь анализатора обоняния. Проводящий путь обоняния. Обонятельный тракт Обонятельные пути в головном мозге

Обонятельный анализатор играет существенную роль в жизни животных и человека, информируя организм о состоянии окружающей среды, контролируя качество пищи и вдыхаемого воздуха.

Первыми рецепторными нейронами проводящего пути обонятельного анализатора (tractus olfactorius) являются биполярные клетки, заложенные в слизистой оболочке обонятельной области носовой полости (область верхней носовой раковины и соответствующей ей части носовой перегородки).

Короткие периферические отростки их заканчиваются утолщением – обонятельной булавой, несущей на своей свободной поверхности различное число ресничкоподобных выростов (обонятельных волосков), значительно увеличивающих поверхность взаимодействия с молекулами пахучих веществ и трансформирующих энергию химического раздражения в нервный импульс.

Центральные отростки (аксоны) объединяясь друг с другом, образуют 15-20 обонятельных нитей, в совокупности составляющих обонятельный нерв. Обонятельные нити проникают в полость черепа через решетчатую пластинку решетчатой кости и подходят к обонятельной луковице, где расположены вторые нейроны. Аксоны вторых нейронов идут в составе обонятельного тракта, обонятельного треугольника и переднему продырявленному веществу своей и противоположной стороны, подмозолистой извилине и прозрачной перегородке. Здесь заложены тела третьих нейронов. Аксоны их следуют к корковому концу обонятельного анализатора – крючку парагипокампальной извилины и аммоновому рогу, где располагаются тела четвертых нейронов (рис. 34).

Пути проведения кожной чувствительности

Кожная чувствительность включает в себя чувство боли, температуры, прикосновения, давления и др.

Проводящий путь болевой и температурной чувствительности

Начало пути – рецептор кожи, конец – клетки четвертого слоя коры постцентральной извилины.

Путь перекрещенный, перекрест – посегментно в спинном мозге. Сигналы боли и температуры проводятся по латеральному спинно-таламическому тракту (tractus spinothalamicus lateralis).

Рис. 34. Проводящий путь обонятельного анализатора

(Ю.А. Орловский, 2008).

Тело первого нейрона – пседоуниполярная нервная клетка спинального ганглия. Дендрит идет на периферию в составе спинно-мозгового нерва и заканчивается специфическим рецептором. Аксон первого нейрона проходит в составе заднего корешка к ядрам заднего рога спинного мозга. Здесь расположены вторые нейроны (в собственных ядрах заднего рога). Аксон второго нейрона переходит на противоположную сторону и поднимается в боковом канатике спинного мозга в составе латерального спиноталамического тракта до продолговатого, где участвуют в формировании медиальной петли. Волокна последней следуют через мост, ножки мозга к латеральным ядрам зрительного бугра, где расположены третьи нейроны проводящего пути болевой и температурной чувствительности. Аксон третьего нейрона проходит через внутреннюю капсулу и заканчивается на клетках коры постцентральной извилины (таламокортикальный тракт). Это четвертый нейрон проводящего пути болевой и температурной чувствительности (рис. 35).

Обонятельный анализатор обеспечивает восприятие обонятельных раздражений, проведение нервных импульсов до обонятельных центров, анализ и интеграцию поступившей в них информации.

Рецепторы обонятельного анализатора располагаются в обонятельной области слизистой оболочки носа и представляют собой периферические отростки обонятельных клеток (рис. 1). Сами обонятельные клетки являются телами первого нейрона обонятельного анализатора (рис. 2, 3).

Рис. 1. (окрашенный участок слизистой латеральной стенки полости носа и перегородки носа): 1 - обонятельная луковица (bulbus olfactorius); 2 - обонятельные нервы (nn. olfactorii; lateralis); 3 - обонятельный тракт (tractus olfactorius); 4 — верхняя носовая раковина (concha nasalis superior); 5 - обонятельные нервы (nn. olfactorii; medialis); 6 — перегородка носа (septum nasi); 7 - нижняя носовая раковина (concha nasalis inferior); 8 - средняя носовая раковина (concha nasalis media).

Рис. 2. : R - рецепторы - периферические отростки чувствительных клеток слизистой оболочки обонятельной области носовой полости; I - первый нейрон - чувствительные клетки слизистой оболочки обонятельной области носовой полости; II - второй нейрон - митральные клетки обонятельной луковицы (bulbus olfactorius); III - третий нейрон - клетки обонятельного треугольника, переднего продырявленного вещества и ядер прозрачной перегородки (trigonum olfactorium, septum pellucidum, substantia perforata anterior); IV - корковый конец обонятельного анализатора - клетки коры крючка и парагиппокампальной извилины (uncus et gyrus parahippocampalis); 1 - обонятельная область носовой полости (pars olfactoria tunicae mucosae nasi); 2 - обонятельные нервы (nn. olfactorii); 3 - обонятельная луковица; 4 - обонятельный тракт и его три пучка: медиальный, промежуточный и латеральный (tractus olfactorius, stria olfactoria lateraris, intermedia et medialis); 5 - короткий путь - к корковому концу анализатора; 6 - средний путь - через пластинку прозрачной перегородки, свод и бахромку морского конька к коре; 7 - длинный путь - над мозолистым телом в составе поясного пучка; 8 - сосцевидные тела и путь от них к таламусу (fasciculus mamillothalamicus); 9 - ядра таламуса; 10 - верхние холмики среднего мозга и путь к ним от сосцевидных тел (fasciculus mamillotegmentalis).

Рис. 3. .

Центральные отростки обонятельных клеток составляют обонятельные нервы (nn. olfactorii), которые проникают в полость черепа через отверстия решётчатой пластинки (lamina cribrosa) решетчатой кости. Обонятельные нервы идут к обонятельной луковице и вступают в контакт с митральными клетками обонятельной луковицы (тела второго нейрона ).

Аксоны вторых нейронов идут в составе обонятельного тракта , разделяются на медиальный пучок - к обонятельной луковице противоположной стороны, латеральный пучок - к корковому концу анализатора и промежуточный пучок, который подходит к телам третьих нейронов. Тела третьих нейронов располагаются в обонятельном треугольнике , ядрах прозрачной перегородки и переднем продырявленном веществе .

Аксоны третьих нейронов направляются в корковый конец обонятельного анализатора тремя путями: от клеток в обонятельном треугольнике длинным путем над мозолистым телом, от ядер прозрачной перегородки идет средний путь через свод и от переднего продырявленного вещества короткий путь ведет сразу в крючок.

Длинный путь обеспечивает обонятельные ассоциации, средний поиск источника запаха, а короткий двигательную защитную реакцию на резкий запах. Корковый конец обонятельного анализатора находится в крючке и парагиппокампальной извилине .

Особенностью обонятельного анализатора является то, что нервные импульсы первоначально поступают в кору, а потом из коры в подкорковые центры: сосочковые тела и передние ядра таламуса, связанные между собой сосочково-таламическим пучком.

Подкорковые центры в свою очередь связаны с корой лобных долей, двигательными центрами экстрапирамидной системы, лимбической системой и ретикулярной формацией, обеспечивая эмоциональные реакции, защитные двигательные реакции, изменение тонуса мускулатуры и т.п. в ответ на обонятельные раздражения.

Развитие органа обоняния

Закладка органа обоняния занимает самый передний край нервной пластинки. Затем закладка периферической части обонятельного анализатора отделяется от зачатка ЦНС и перемещается в обонятельную часть развивающейся носовой полости. На четвертом месяце внутриутробного периода развития в обонятельной части клетки дифференцируются на опорные и обонятельные. Отростки обонятельных клеток прорастают через еще хрящевую решётчатая пластинку (lamina cribrosa) в обонятельную луковицу. Так происходит вторичное соединение органа обоняния с ЦНС.

Аномалии развития органа обоняния

Аринэнцефалия - отсутствие центральной и периферической частей обонятельного мозга.
Дефекты обонятельных нервов.
Ослабление, отсутствие обонятельного восприятия.

При заболеваниях слизистой оболочки полости носа, опухолях основания мозга и лобной доли отмечается патологическое снижение обоняния (гипосмия ) или полная его потеря (аносмия ). При аллергических состояниях возможно обострение обоняния (гиперосмия ).

Источники и литература

Кондрашев А.В., О.А. Каплунова. Анатомия нервной системы. М., 2010.

Это нервы специальной чувствительности – состоят из висцерочувствительных волокон (воспринимают химическое раздражение – запахи). В отличие от других черепных чувствительных нервов обонятельные нервы не имеют чувствительного ядра и узла. Поэтому их называют ложными черепными нервами. Первый нейрон располагается на периферии в regio olfactoria слизистой оболочки полости носа (верхняя носовая раковина и верхняя часть перегородки носа). Дендриты обонятельных клеток направляются к свободной поверхности слизистой оболочки, где заканчиваются обонятельными пузырьками, а аксоны образуют обонятельные нити, fili olfactorii , по 15-20 с каждой стороны, которые через продырявленную пластинку решетчатой кости проникают в полость черепа. В полости черепа они подходят к обонятельным луковицам, расположенным на нижней поверхности лобной доли полушарий мозга, где и заканчиваются. В обонятельных луковицах находятся вторые нейроны, аксоны которых образуют обонятельный тракт, tractus olfactorius . Этот тракт идет по нижней поверхности лобной доли в одноименной борозде и заканчивается в обонятельном треугольнике, передней продырявленной субстанции и прозрачной перегородке, где находятся третьи нейроны обонятельного пути. Аксоны третьих нейронов делятся на три пучка:

1. Боковой пучок направляется к коре крючка, uncus, отдавая часть волокон миндалевидному телу, corpus amygdaloideum.

2. Промежуточный обонятельный пучок переходит на противоположную сторону, образуя переднюю мозговую спайку, и через свод и бахромку морского коня тоже направляется в крючок, uncus.

3. Медиальный пучок тянется вокруг мозолистого тела, а затем по зубчатой извилине к коре крючка. Таким образом, обонятельный путь заканчивается в корковом конце обонятелъного анализатора – крючке извилины около морского конька, uncus gyri parahyppocampalis.

Односторонняя утрата обоняния, (аносмия) или его понижение наблюдаются при развитии патологических процессов в лобной доле и на основании мозга передней черепной ямки. Двустороннее расстройство обоняния чаще является результатом заболеваний носовой полости и носовых ходов.

II пара – зрительный нерв, nervus opticus. Зрительный и зрачково-рефлекторный пути

Как и обонятельные нервы, относится к ложным черепным нервам, не имеет узла и ядра.

Является нервом специальной чувствительности (световой) и состоит из волокон, которые представляют собой совокупность аксонов мультиполярных ганглиозных клеток сетчатки. Зрительный нерв начинается диском зрительного нерва в области зрительной части сетчатки, ее слепого пятна. Прободая сосудистую и фиброзные оболочки, выходит из глазного яблока кнутри и книзу от заднего полюса глазного яблока. В соответствии с топографией в зрительном нерве выделяют четыре части:

– внутриглазную, прободающую сосудистую оболочку и склеру глазного яблока;

– глазничную, простирающуюся от глазного яблока до зрительного канала;

– внутриканальную, соответствующую длине зрительного канала;

– внутричерепную, расположенную в подпаутинном пространстве основания головного мозга, протяженностью от зрительного канала до зрительного перекреста.

В глазнице, зрительном канале и в полости черепа зрительный нерв окружен влагалищем, листки которого по своему строению соответствуют оболочкам головного мозга, а межвлагалищные пространства соответствуют межоболо-чечным пространствам.

Три первых нейрона находятся в сетчатке. Совокупность светочувствительных клеток сетчатки (палочек и колбочек) является первыми нейронами зрительного пути; гигантских и мел-ких биполярных клеток – вторым нейроном; мультиполярных, ганглиозных клеток – третьим нейроном. Аксоны этих клеток образуют зрительный нерв. Из глазницы в полость черепа нерв проходит через зрительный канал, саnа1is орticus . В области борозды перекреста, 2/3 всех нервных волокон, идущих от медиальных полей зрения перекрещиваются. Эти волокна идут от внутренних отделов сетчатки, которая благодаря перекресту пучков света в хрусталике воспринимает зрительную информацию с латеральных сторон. Неперекрещивающиеся волокна, приблизительно 1/3, направляются в зрительный тракт своей стороны. Они идут от латеральных отделов сетчатки, которая воспринимает свет с носовой половины поля зрения (эффект хрусталика). Неполный перекрест зрительных путей позволяет передавать импульсы из каждого глаза в оба полушария, обеспечивая бинокулярное стереоскопическое зрение и возможность синхронного движения глазных яблок. После этого частичного перекреста образуются зрительные тракты, которые огибают ножки мозга с латеральной стороны и выходят на дорсальную часть ствола мозга. Каждый зрительный тракт содержит волокна от одноименных половин сетчатки обоих глаз. Так, в составе правого зрительного тракта проходят неперекрещенные волокна от наружной половины правого глаза и перекрещенные волокна от внутренней части левого глаза. Следовательно, правый зрительный тракт проводит нервный импульс от латеральной части поля зрения левого глаза и медиальной (носовой) части поля зрения правого глаза.

Каждый зрительный тракт разделяется на 3 пучка, которые идут к подкорковым центрам зрения (четвертый нейрон зрительного пути):

– верхние бугорки крыши среднего мозга, colliculi superiores tecti mesencephalici ;

– подушка зрительного бугра промежуточного мозга, pulvinar thalami;

– латеральные коленчатые тела промежуточного мозга, corpora geniculata laterale .

Главным подкорковым центром зрения являются латеральные коленчатые тела, где заканчивается большая часть волокон зрительного пути. Именно здесь располагаются его четвертые нейроны. Аксоны этих нейронов компактным пучком проходят через заднюю треть задней ножки внутренней капсулы, затем веерообразно рассыпаются образую зрительную лучистость, radiatio optica , и заканчиваются на нейронах коркового центра зрения медиальной поверхности затылочной доли по сторонам от шпорной борозды.

Небольшое количество волокон зрительных трактов направляется к нейронам задних ядер зрительного бугра. Аксоны нейронов этих ядер передают зрительную информацию в интеграционный центр промежуточного мозга – медиальное ядро таламуса, имеющее связи с двигательными ядрами экстрапирамидной и лимбической систем гипоталамуса. Указанные структуры регулируют тонус мускулатуры, осуществляют эмоционально-поведенческие реакции, изменяют работу внутренних органов в ответ на зрительные раздражения.

В верхние бугорки идет часть волокон, обеспечивающих безусловно-рефлекторную реакцию глазного яблока и осуществление зрачкового рефлекса в ответ на световые раздражения. Аксоны клеток ядра верхнего бугорка направляются к двигательным ядрам III, IV, VI пар черепных нервов, к добавочному ядру глазодвигательного нерва (ядро Якубовича), к ядрам ретикулярной формации, к ядру Кахаля и в интеграционный центр среднего мозга, который располагается также в верхних бугорках.

Связи нейронов верхнего бугорка с двигательными ядрами Ш, IV, VI пар черепных нервов обеспечивают двигательную реакцию мышц глазного яблока на световые раздражения (бинокулярное зрение), с нейронами ядер Кахаля позволяет осуществлять согласованное движение глазных яблок и головы (поддержание равновесия тела). От клеток интеграционного центра среднего мозга начинается покрышечно-спинномозговой и покрышечно-ядерные пути, осуществляющие безусловно-рефлекторные двигательные реакции мускулатуры туловища, конечностей, головы и глазных яблок на внезапные сильные световые раздражения. От клеток ретикулярной формации начинаются ретикулопетальные и ретикулоспинальные пути, регулирующие мышечный тонус во взаимосвязи с экзогенными раздражениями. Клетки добавочного ядра глазодвигательного нерва посылают аксоны к ресничному узлу, осуществляющему парасимпатическую иннервацию мышцы, суживающей зрачок и ресничной мышцы, обеспечивающей аккомодацию глаза. Цепь нейронов, обеспечивающих эти реакции, получила название пути зрачкового рефлекса.

Представленцепочкой из3-х нейронов:

1-й нейрон – обонятельные клетки обонятельной области носа. Их центральные отростки в результате многократной конвергенции, сливаясь, образуют 15 – 20 обонятельных нервов, nervi olfactorii .

Обонятельные нервы через отверстия решетчатой пластинки решетчатой кости проникают в полость черепа и внедряются в обонятельные луковицы . В луковицах центральные отростки обонятельных клеток образуют синапсы с митральными клетками (2-й нейрон ), составляющими обонятельные луковицы.

Аксоны 2-го нейрона формируют обонятельный тракт , который продолжается в обонятельный треугольник .

Обонятельный треугольник разделяется на 3 обонятельные полоски :

1. Медиальную обонятельную полоску , stria olfactoria medialis.

2. Латеральную обонятельную полоску , stria olfactoria lateralis.

3. Промежуточную обонятельную полоску , stria olfactoria intermedia.

В составе этих полосок аксоны 2-го нейрона проникают во все структуры лимбической системы, в том числе в сосцевидные тела и передние ядра таламуса (3-й нейрон ).

Аксоны клеток сосцевидных тел образуют 2 тракта:

1. Сосцевидно-таламический тракт , fasciculus mamillothalamicus (пучок Вик д, Азира), идущий к таламусу.

2. Сосцевидно-покрышечный тракт , fasciculus mamillotegmentalis, направляющийся к покрышке среднего мозга. В среднем мозге берет начало покрышечно-спинномозговой тракт, обеспечивающий защитные рефлекторные двигательные реакции в ответ на воздействие сильных запахов.

Аксоны третьих нейронов заканчиваются впарагиппокампальной извилине и крючке гиппокампа (корковый центр обоняния) (рисунок 7).

ПРОПРИОЦЕПТИВНЫЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ

Название этих трактов происходит от латинских слов proprius – собственный и ceptio – ощущать. В дословном переводе это означает «чувствовать собственное тело». Каждый из нас в любой момент времени способен описать свою позу и совершать какие-либо целенаправленные движения без контроля зрения. Это объясняется тем фактом, что мы чувствуем каждую часть своего тела в отдельности, ее вес, положение, амплитуду и скорость движений. Это все определяется как «проприоцептивная чувствительность».

Проприоцептивная чувствительность заключается в проведении импульсов от рецепторов, локализованных в структурах опорно-двигательного аппарата (мышцах, суставах, связках, сухожилиях). Значительную часть веса человеческого тела составляют мышцы, чувствуя которые, мы ощущаем массу собственного тела целиком, либо его отдельных частей.

Проприоцептивные проводящие пути обеспечивают «доставку» нервных сигналов от элементов опорно-двигательного аппарата в головной мозг и являются промежуточным отделом так называемого «двигательного анализатора». Сущность его работы сводится к ежесекундной оценке функционального состояния мышечно-суставного аппарата с целью подготовки его к выполнению различного рода произвольных и непроизвольных движений.

Проприоцептивные тракты подразделяются на 2 группы:

1. Проприоцептивные пути коркового направления.

2. Проприоцептивные пути мозжечкового направления.

ПРОПРИОЦЕПТИВНЫЕ ПУТИ КОРКОВОГО НАПРАВЛЕНИЯ

БУЛЬБО-ТАЛАМИЧЕСКИЙ ТРАКТ

(tr. bulbothalamicus)

Проводит импульсы сознательной проприоцептивной чувствительности в постцентральную извилину коры. Состоит из 3 нейронов.

Первый нейрон располагается в спинномозговом узле. Его аксоны, минуя задний рог, проникают в задний канатик спинного мозга своей стороны (образуют пучки Голля и Бурдаха) продолговатый мозг тонкое и клиновидное ядра (2 нейрон ). Аксоны 2 нейрона перекрещиваются с волокнами второго нейрона противоположной стороны и продолжаются в медиальную петлю . Медиальная петля мост средний мозг таламус (3 нейрон ) постцентральная извилина коры головного мозга (корковый центр общей чувствительности).

ПОСТЦЕНТРАЛЬНАЯ ИЗВИЛИНА

ТАЛАМУС

СРЕДНИЙ МОЗГ

МОСТ

МЕДИАЛЬНАЯ ПЕТЛЯ

ТОНКОЕ И КЛИНОВИДНОЕ ЯДРА

ПРОПРИОРЕЦЕПТОРЫ МЫШЦ

Проводящие пути обонятельного анализатора состоят из двух частей- периферической и центральной. К периферической части относится обонятельный нерв, в обонятельной луковице смыкаются периферические и центральные пути.

Обонятельный нерв берет начало в обонятельной области полости носа. Эта область характеризуется наличием специальных обонятельных клеток, расположенных среди эпителиальных клеток слизистой оболочки носа; периферические отростки этих клеток очень коротки и заканчиваются расширением на свободной поверхности слизистой оболочки. Центральные отростки собираются в крупные стволики, числом около 20, которые через решетчатую пластинку решетчатой кости проникают в полость черепа и заканчиваются в обонятельной луковице, - в слое обонятельных клубочков.

Обонятельная луковица лежит на основании мозга у переднего конца обонятельной борозды, имеет овальную форму, 8-10 мм длины, 3-4 мм ширины и 2-3 мм толщины; по поверхности покрыта корон, в центре среди белого вещества находится желатинозное вещество, а у некоторых животных канал, выстланный эпендимой. Кора луковицы имеет следующие слои от периферии к центру: слой I - слой волокон обонятельного нерва; слой II - strttun glomerulosum , слой обонятельных клубочков, образованных волокнами обонятельного нерва и разветвлениями дендритов собственных клеток обонятельной луковицы; имеются также мелкие клетки с горизонтальными аксонами, оканчивающимися в соседних клубочках; в этом слое происходит передача импульсов с первого неврона на второй; слой III - молекулярный слой или слой наружного сплетения, образованный: 1) специальными клетками - клетками с султанами, посылающими дендриты в клубочки и аксоны в обонятельный тракт и 2) дендритами митральных клеток, направляющимися в слой клубочков; слой IV- слой митральных клеток; их дендриты разветвляются в клубочках, а аксоны принимают участие в образовании обонятельного тракта; в этом слое заканчиваются центростремительные волокна; слой V - слой внутреннего сплетения (stratum plexiforme internum ) - слой коллатералей аксонов клеток с султанами.

От митральных клеток слоя IV начинается центральный обонятельный путь, который проходит через поверхностный молекулярный слой обонятельного тракта и обонятельного треугольника и на своем пути обменивается волокнами с подлежащими клетками этих образований.

В задних отделах обонятельного треугольника обонятельные волокна подразделяются на три пучка; большая часть волокон переходит в наружную обонятельную полоску и заканчивается в передних отделах гиппокамповой извилины.

Средний пучок обонятельных волокон переходит в промежуточную обонятельную полоску (у человека он непостоянен и слабо развит) и заканчивается в переднем продырявленном веществе. Внутренний пучок переходит во внутреннюю обонятельную полоску. Таким образом, центральный обонятельный неврон идет от обонятельной луковицы к гиппокамповой извилине и дает также волокна к клеткам обонятельного тракта и треугольника и отчасти в переднее продырявленное вещество, которые можно рассматривать как вторичные обонятельные корковые центры.