Внутреннее ухо. Развитие органов слуха и равновесия в онтогенезе Орган слуха и равновесия наружное ухо

1.Перечислить части ушной раковины и наружного слухового прохода.

2.Назвать стенки барабанной полости.

3Назвать слуховые косточки.

4.Как называются основные части костного и перепончатого лабиринта?

5.Где находятся рецепторы органа слуха?

6.Перечислить нейроны слухового пути.

8.Составные элементы и функциональное значение соединительной ткани

9. Гистофункциональные особенности нервных клеток и нервных волокон.
Орган слуха – включает наружное, среднее и внутреннее ухо.

Наружное ухо. Ушная раковина–эластический хрящ, покрытый кожей. Есть сальные железы, мало потовых.

Наружный слуховой проход. Хрящевая часть является продолжением хряща ушной раковины, костная - от пирамиды височной кости. Покрыт кожей, имеются волосы и связанные с ними сальные железы. Церуминозные железы выделяют ушную серу. Открываются либо самостоятельно, либо в выводные протоки сальных желез.

Барабанная перепонка. Размеры 9 мм х 11 мм, толщина 0,1 мм. В средней части в два слоя располагаются коллагеновые и эластические волокна с расположенными между ними фибробластами. Наружный слой располагается радиарно, внутренний–циркулярно. Со стороны наружного слухового прохода - эпидермис , со стороны среднего уха-слизистая оболочка.

Среднее ухо. Барабанная полость по форме напоминает бубен, поставленный под углом. Имеет 6 стенок: барабанная, яремная, сонная, сосцевидная, перепончатая, лабиринтная. На последней имеется два окна: овальное - отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы (в него вставлено основание слуховой косточки называемой стремечко), круглое отделяет барабанную полость от барабанной лестницы и затянуто вторичной барабанной перепонкой (membrana tympani secundaria).

Слуховая труба. Выравнивает давление в барабанной полости и атмосферное. Имеет длину 2,5 см. Имеет костную часть (от височной кости) и хрящевую - островки гиалинового хряща. Просвет выстлан многорядным призматическим реснитчатым эпителием. Имеются бокаловидные железистые клетки.

Слуховые косточки. Молоточек, наковальня, стремечко. Рукоятка молоточка соединена с барабанной перепонкой, а далее образуются два сустава наковальни с молоточком и стремечком, основание которого вставлено в овальное окно внутреннего уха.

Внутреннее ухо. Костный лабиринт, где различают преддверие, впереди него улитка, а позади полукружные каналы. Внутри, напоминая очертания костного , расположен перепончатый лабиринт, где различают под костной улиткой – улитковый проток; под костным преддверием - маточку и мешочек; а в костных полукружных каналах – перепончатые протоки, аналогичные по расположению костным. Между костным и перепончатым лабиринтом–перилимфа, внутри перепончатого–эндолимфа.

Улитка–в центре modiolus и два с половиной костных оборота вокруг него. В перепончатом лабиринте улитки различают следующие стенки: наружная, вестибулярная мембрана, базилярная пластинка. Наружная стенка–многорядный эпителий (плоские базальные светлые клетки и высокие отростчатые призматические клетки; между клетками капилляры), базальная мембрана. Предполагают, что клетки продуцируют эндолимфу.

Вестибулярная мембрана (мембрана Рейсснера)– это соединительно-тканная пластинка. Со стороны эндолимфы покрыта однослойным плоским эпителием, а со стороны перилимфы–эндотелий.

Базилярная пластинка–крепится к lamina spiralis ossea – это соединительно-тканная пластинка. На стороне, обращенной к эндолимфе, покрыта базальной мембраной. В основе тонкие коллагеновые волокна , длина которых неодинакова по длине улиткового канала. Более длинные–на верхушке улитки, а короткие–в ее основании.

Спиральный или кортиев орган. Расположен на базилярной пластинке в перепончатом лабиринте улитки. Образован сенсорно-эпителиальными клетками и разнообразными опорными клетками. Каждая из групп подразделяется на наружные и внутренние (между ними пространство называется туннель). Наружные располагаются со стороны наружной стенки перепончатого лабиринта улитки, а внутренние ближе к костной спиральной пластинке.

Внутренние сенсоэпителиальные клетки–располагаются в один ряд, форма–грушевидная. Базальная часть расширена, а апикальная искривлена. На апикальной поверхности 30-60 коротких микроворсинок–стереоцилий. На наружной поверхности базальной части клетки сеть афферентных и эфферентных нервных окончаний. Их 3,5 тыс.

Наружные сенсоэпителиальные клетки. Их от 12 до 20 тысяч. Расположены в 3-5 рядов. Форма цилиндрическая. На апикальной поверхности 100-300 стереоцилий. Их фибриллы содержат белки, в составе которых актин и миозин. Стереоцилии погружены в желеобразную покровную мембрану. В цитоплазме много окислительных ферментов. Клетки располагаются в чашеобразных углублениях, которые образованы наружными фаланговыми эпителиоцитами.

Волосковые клетки гибнут при использовании ряда ототоксических препаратов (ранее широко использовался стрептомицин, гентамицин и др.), а также при сверхпороговом акустическом раздражении. Возможность регенерации этих клеток описана в литературе лишь для млекопитающих.

Поддерживающие эпителиоциты. Располагаются на базальной мембране.

Внутренние фаланговые эпителиоциты–лежат под внутренними сенсоэпителиальными клетками. Между собой связаны плотными и щелевидными контактами. На апикальной поверхности пальцевидные отростки–фаланги. Отделяют вершины рецепторных клеток друг от друга.

Наружные фаланговые клетки. Их 3–4 ряда. Форма призматическая. В базальной части ядро , окруженное тонофибриллами. На апикальной поверхности– вдавление, где находится основание наружных сенсоэпителиальных клеток. Длинный отросток–фаланга, прилежит к апикальной части наружных сенсоэпителиальных клеток.

Наружные и внутренние клетки-столбы. Широкое основание, узкая центральная часть. Своими апикальными концами наружные и внутренние клетки сходятся под острым углом, ограничивая треугольное пространство внутренний туннель, который заполнен эндолимфой.

Наружные и внутренние пограничные клетки (Гензена). Лежат внутри от внутренних и кнаружи от наружных фаланговых клеток.

Наружные поддерживающие клетки (Клаудиуса)–имеют кубическую форму, лежат латеральнее Гензеновских клеток.

Клетки Беттхера–мелкие, расположены между базиллярной пластинкой и наружными поддерживающими клетками.

Рецепция звука: звуковая волна достигает ушной раковинынаружный слуховой проходколебания барабанной перепонкиколебания слуховых косточекоснование стремечка вставлено в овальное окно и колебания его передаются перилимфеколебания эндолимфыколебания базиллярной мембраныдеформация стереоцилий сенсоэпителиальных клеток, погруженных в покровную мембрану; механическое воздействие звука и химическое воздействие ацетилхолина эндолимфы на сенсоэпителиальные клетки приводит к возникновению электрического потенциаладендриты биполярных клеток g. spirale передают возникший нервный импульс аксонам , которые формируют улитковую часть VIII пары подкорковые центры слуха (нижние бугорки четверохолмия среднего мозга и медиальные коленчатые тела промежуточного мозга) корковые центры (верхняя височная извилина). Следует заметить, что в спиральном ганглии различают два типа нейронов: нейроны I типа являются крупными биполярными клетками, содержат крупное ядро. В цитоплазме рибосомы и мало нейрофиламентов. Они получают информацию от внутренних сенсоэпителиальных клеток. Нейроны II типа являются псевдоуниполярными нейронами с периферийно расположенным ядром, мало рибосом, много нейрофиламентов в цитоплазме, слабая миелинизация нервных волокон. Они получают информацию от наружных сенсоэпителиальных клеток.

Тема 29. СТРОЕНИЕ ОРГАНА СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ

Развитие органа слуха и равновесия

У 22-х дневного эмбриона на уровне ромбовидного мозга появляются парные утолщения эктодермы – слуховые плакоды. Путем инвагинации и последующего отделения от эктодермы формируется слуховой пузырек. С медиальной стороны к слуховому пузырьку прилежит зачаток слухового ганглия, из которого впоследствии дифференцируется ганглий преддверия и ганглий улитки. По мере развития в слуховом пузырьке появляются две части – эллипсовидный мешочек (утрикулюс с полукружными каналами) и сферический мешочек (саккулюс) с зачатком канала улитки.

Строение органа слуха

Наружное ухо включает в себя ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку, передающую звуковые колебания на слуховые косточки среднего уха. Ушная раковина образована эластическим хрящом, покрытым тонкой кожей. Наружный слуховой проход выстлан кожей, содержащей волосяные фолликулы, типичные сальные железы и церуминозные железы – видоизмененные сальные железы, вырабатывающие ушную серу. Наружная поверхность барабанной перепонки покрыта кожей. Изнутри, со стороны барабанной полости, барабанная перепонка выстлана однослойным кубическим эпителием, который отделен от наружного слоя тонкой соединительно-тканной пластинкой.

Среднее ухо содержит слуховые косточки – молоточек, наковаленку и стремечко, которые передают колебания с барабанной перепонки на мембрану овального окна. Барабанная полость выстлана многослойным эпителием, который переходит в однослойный цилиндрический мерцательный у отверстия слуховой трубы. Между эпителием и костью располагается прослойка плотной волокнистой соединительной ткани. Кость медиальной стенки барабанной полости имеет два окна – овальное и круглое, которые отделяют барабанную полость от костного лабиринта внутреннего уха.

Внутреннее ухо образовано костным лабиринтом височной кости, который содержит повторяющий его рельеф перепончатый лабиринт. Костный лабиринт – система полукружных каналов и сообщающаяся с ними полость-преддверие. Перепончатый лабиринт – система тонкостенных соединительно-тканных трубок и мешочков, расположенная внутри костного лабиринта. В костных ампулах перепончатые каналы расширяются. В преддверии перепончатый лабиринт образует два сообщающихся между собой мешочка: улюс (эллиптический мешочек), в который открываются перепончатые каналы и саккулюс (сферический мешочек). Перепончатые полукружные каналы и мешочки преддверия заполнены эндолимфой и сообщаются с улиткой, а также с расположенным в полости черепа эндолимфатическим мешком, где эндолимфа резорбируется. Эпителиальная выстилка эндолимфатического мешка содержит цилиндрические клетки с плотной цитоплазмой и ядрами неправильной формы, а также цилиндрические клетки со светлой цитоплазмой, высокими микроворсинками, многочисленными пиноцитозными пузырьками и вакуолями. В просвете мешка присутствуют макрофаги и нейтрофилы.

Строение улитки . Улитка – это спирально закрученный костный канал, развившийся как вырост преддверия. Улитка образует 2,5 завитка длиной около 35 мм. Базилярная (основная) и вестибулярная мембраны, расположенные внутри канала улитки, делят его полость на три части: барабанную лестницу, вестибулярную лестницу и перепончатый канал улитки, (среднюю лестницу или улитковый ход). Эндолимфа заполняет перепончатый канал улитки, а перилимфа – вестибулярную и барабанную лестницы. Барабанная лестница и вестибулярная лестница сообщаются у вершины улитки с помощью отверстия (геликотремы). В перепончатом канале улитки на базилярной лестнице расположен рецепторный аппарат – спиральный (или кортиев) орган.

Концентрация К+ в эндолимфе в 100 раз больше, чем в перилимфе; концентрация Na+ в эндолимфе в 10 раз меньше, чем в перилимфе.

Перилимфа по химическому составу близка к плазме крови и си жидкости и занимает промежуточное положение между ними по содержанию белка.

Строение кортиевого органа . Кортиев орган содержит несколько рядов волосковых клеток, связанных с текториальной (покровной мембраной). Различают внутренние и наружные волосковые и поддерживающие клетки.

Волосковые клетки – рецепторные, образуют синаптические контакты с периферическими отростками чувствительных нейронов спирального ганглия. Внутренние волосковые клетки образуют один ряд, имеют расширенное основание, 30 – 60 неподвижных микроворсинок (стереоцилий), проходящих через кутикулу в апикальной части. Стереоцилии расположены полукругом, открытым в сторону наружных структур кортиева органа. Внутренние волосковые клетки – первичные сенсорные клетки, которые возбуждаются в ответ на звуковой раздражитель и передают возбуждение афферентным волокнам слухового нерва. Смещение покровной мембраны вызывает деформацию стереоцилий, в мембране которых открываются механочувствительные ионные каналы и возникает деполяризация. В свою очередь, деполяризация способствует открытию потенциалочувствительных Са 2 + и К+-каналов, встроенных в базолатеральную мембрану волосковой клетки. Возникающее повышение в цитозоле концентрации Са 2 + инициирует секрецию (наиболее вероятен глютамат) из синаптических пузырьков с последующим его воздействием на постсинаптическую мембрану в составе афферентных терминалей слухового нерва.

Наружные волосковые клетки расположены в 3 – 5 рядов, имеют цилиндрическую форму и стереоцилии. Миозин распределяется вдоль стереоцилии волокнистой клетки.

Поддерживающие клетки. Среди поддерживающих клеток различают внутренние фаланговые клетки, внутренние клетки-столбы, наружные фаланговые клетки Дейтерса, наружные клетки-столбы, клетки Гензена, клетки Беттхера. Фаланговые клетки вступают в контакт с волосковыми на базальной мембране. Отростки наружных фаланговых клеток проходят параллельно наружным волосковым клеткам, не соприкасаясь с ними на значительном протяжении, и на уровне апикальной части волосковых клеток вступают с ними в контакт. Поддерживающие клетки связаны щелевыми контактами, образованными мембранным белком щелевого контакта коннексином-26. Щелевидные контакты участвуют в восстановлении уровня К+ в эндолимфе в ходе следовых реакций после возбуждения волосковых клеток.

Путь передачи слухового раздражения

Цепочка передачи звукового давления выглядит следующим образом: барабанная перепонка далее слуховые косточки – молоточек, наковаленка, стремечко, далее – мембрана овального окна, перилимфа базилярная и текториальная мембраны и мембрана круглого окна.

При смещении стремечка частицы перелимфы перемещаются по вестибулярной лестнице и затем через геликотрему по барабанной лестнице – к круглому окну.

Жидкость, сдвинутая смещением мембраны овального окна, создает избыточное давление в вестибулярном канале. Под действием этого давления базальный участок основной мембраны смешается в сторону барабанной лестницы. Колебательная реакция в виде волны распространяется от базальной части основной мембраны к геликотреме. Смещение текториальной мембраны относительно волосковых клеток при действии звука вызывает их возбуждение. Смещение мембраны относительно сенсорного эпителия отклоняет стереоцилии волосковых клеток, что открывает механочувствительные каналы в клеточной мембране и приводит к деполяризации клеток. Возникающая электрическая реакция, названная микрофонным эффектом, по своей форме повторяет форму звукового сигнала.

Строение и функционирование органа равновесия

В ампулярном расширении полукружного канала находятся кристы (или гребешки). Чувствительные области в мешочках называются пятнами.

В состав эпителия пятен и крист входят чувствительные волосковые и поддерживающие клетки. В эпителии пятен киноцилии распределяются особым образом. Здесь волосковые клетки образуют группы из нескольких сот единиц. Внутри каждой группы киноцилии ориентированы одинаково, однако ориентация самих групп различна. Эпителий пятен покрыт отолитовой мембраной. Отолиты – кристаллы карбоната кальция. Эпителий крист окружен желатинообразным прозрачным куполом.

Волосковые клетки присутствуют в каждой ампуле полукружных каналов и в пятнах мешочков преддверия. Различают два типа волосковых клеток. Клетки типа I обычно расположены в центре гребешков, а клетки типа II – по периферии. Клетки обоих типов в апикальной части содержат 40 – 110 неподвижных волосков (стереоцилий) и одну ресничку (киноцилию), расположенную на периферии пучка стереоцилий. Самые длинные стереоцилии находятся вблизи киноцилии, а длина остальных уменьшается по мере удаления от киноцилии.

Волосковые клетки чувствительны к направлению действия стимула (дирекционная чувствительность). При направлении раздражающего воздействия от стереоцилии к киноцилии волосковая клетка возбуждается. При противоположном направлении стимула происходит угнетение ответа. Клетки типа I имеют форму амфоры с закругленным дном и размещены в бокалообразной полости афферентного нервного окончания. Эфферентные волокна образуют синаптические окончания на афферентных волокнах, связанных с клетками I типа. Клетки типа II имеют вид цилиндров с округлым основанием. Характерная особенность этих клеток заключается в их иннервации: нервные окончания здесь могут быть как афферентными (большинство), так и эфферентными.

При сверхпороговом звуковом раздражении (акустическая травме) и при действии некоторых ототоксических препаратов (антибиотиков стрептомицина, гентамицина) волосковые клетки погибают. Возможность их регенерации из клеток-предшественниц нейросенсорного эпителия имеет важное практическое значение, считается установленным для птиц и интенсивно изучается на млекопитающих.

Вестибулярный нерв образован отростками биполярных нейронов в составе вестибулярного ганглия. Периферические отростки этих нейронов подходят к волосковым клеткам каждого полукружного канала, утрикулюса и саккулюса, а центральные направляются в вестибулярные ядра продолговатого мозга.

Из книги Канон врачебной науки автора Абу Али ибн Сина

О естестве органа и его частей Мы говорим: органы суть тела, рождающиеся из первого смешения достохвальных соков, так же, как соки суть тела, рождающиеся из первого смешения элементов.Среди органов есть органы простые и есть сложные. Простые органы суть те, любая ощутимая

Из книги Детские болезни. Полный справочник автора Автор неизвестен

ПОВРЕЖДЕНИЯ ОРГАНА ЗРЕНИЯ Глаза в силу своего поверхностного расположения чрезвычайно уязвимы, а тяжесть их поражения во многом определяется потребностью их постоянного функционирования. Если у пострадавшего имеется большое количество различных повреждений, но ни

Из книги Нормальная анатомия человека: конспект лекций автора М. В. Яковлев

6. СКЕЛЕТ СВОБОДНОЙ ВЕРХНЕЙ КОНЕЧНОСТИ. СТРОЕНИЕ ПЛЕЧЕВОЙ КОСТИ И КОСТЕЙ ПРЕДПЛЕЧЬЯ. СТРОЕНИЕ КОСТЕЙ КИСТИ Плечевая кость (humerus) имеет тело (центральную часть) и два конца. Верхний конец переходит в головку (capet humeri), по краю которой проходит анатомическая шейка (collum anatomikum).

Из книги Глазные болезни: конспект лекций автора Лев Вадимович Шильников

8. СТРОЕНИЕ СКЕЛЕТА СВОБОДНОЙ ЧАСТИ НИЖНЕЙ КОНЕЧНОСТИ. СТРОЕНИЕ БЕДРЕННОЙ КОСТИ, НАДКОЛЕННИКА И КОСТЕЙ ГОЛЕНИ. СТРОЕНИЕ КОСТЕЙ СТОПЫ Бедренная кость (os femoris) имеет тело и два конца. Проксимальный конец переходит в головку (caput ossis femoris), посередине которой расположена

Из книги Болезни глаз автора Автор неизвестен

2. СТРОЕНИЕ ПОЛОСТИ РТА. СТРОЕНИЕ ЗУБОВ Полость рта (cavitas oris) при сомкнутых челюстях заполнена языком. Ее наружными стенками является язычная поверхность зубных дуг и десен (верхних и нижних), верхняя стенка представлена небом, нижняя – мышцами верхней части шеи, которые

Из книги Наука – о глазах: как возвратить зоркость. Рекомендации врача с упражнениями автора Игорь Борисович Медведев

5. Боевые повреждения органа зрения Боевые повреждения органа зрения имеют ряд существенных особенностей по сравнению с травмами мирного времени. В отличие от бытовых травм все боевые повреждения являются огнестрельными. Чаще ранения глаза наносятся осколками, пулевые

Из книги Скафандр от стресса. Избавьтесь от психических перегрузок и верните себе здоровье быстро, легко и навсегда автора Георг Энрих

Глава 5. ТРАВМЫ ОРГАНА ЗРЕНИЯ ВИДЫ ПОВРЕЖДЕНИЙ ГЛАЗ Травмы органа зрения встречаются довольно часто. На их долю приходится 5-10 % всех болезней глаз.Травмы глаз являются одной из основных причин слепоты и инвалидности. По различным данным, примерно в 60–86 % случаев

Из книги Радуга прозрения автора Олег Панков

ОЖОГИ ОРГАНА ЗРЕНИЯ Ожоги глаза и его придаточного аппарата могут быть вызваны следующими факторами:- химическими;- термическими;- лучевыми.Тяжесть поражения зависит от свойств повреждающего вещества, длительности его воздействия, своевременности и качества

Из книги Опыт трудоголика, или как избавиться от геморроя автора Александр Мадера

Травмы органа зрения Приблизительно 10 % всех болезней в глазу происходят из-за травм. Результатом их может стать и полная слепота, и инвалидность. От 60 до 80 % случаев повреждений глаз происходят на производстве. Мужчины чаще наносят себе травмы, чем женщины. Как правило,

Из книги Справочник окулиста автора Вера Подколзина

Тренировка органа спокойствия Шестьдесят процентов населения России находятся на грани нервного срыва. Это означает, что имеется острая нехватка спокойствия. А врачи говорят, что примерно 60 % всех болезней возникает на нервной почве. Обратите внимание: и там и тут – 60 %.Я

Из книги Здоровый мужчина в вашем доме автора Елена Юрьевна Зигалова

Неоселен и заболевании органа зрения Катаракта, макулодистрофия, атрофия зрительного нерва. Прогрессирование этих заболеваний может остановить прием селена. На остроту зрения влияние небольшое, но у некоторых людей отмечался значительный положительный результат.

Из книги автора

Глава 7. ПЕСНЯ БОЛЬНОГО ОРГАНА Пока я писал эту книгу о геморрое, я усвоил для себя одну очень важную вещь: самое главное для каждого человека, желающего быть здоровым, - это умение управлять своим телом, не позволяя собственным органам бездействовать и болеть (что, в

ГЛАВА 8 ОЖОГИ ОРГАНА ЗРЕНИЯ Ожоги глаза и его придаточного аппарата могут быть вызваны химическими, термическими и лучевыми факторами. Тяжесть поражения зависит от свойств повреждающего вещества, длительности его воздействия, своевременности и качества оказания

Из книги автора

Анализаторы слуха и равновесия (орган слуха и равновесия, ухо) Во все времена ухо не менее почитаемо, чем глаз. И даже больше. Ведь маленький принц Антуана де Сент-Экзюпери уверен, что самое главное невидимо для глаз. А король Лир говорит ослепленному Глостеру: «Чтоб видеть

Образование перепончатого лабиринта в онтогенезе у человека начинается с утолщения эктодермы на поверхности головного отдела зародыша по бокам от нервной пластинки. На 4-й неделе внутриутробного развития эктодермальное утолщение прогибается, образует слуховую ямку, которая превращается в слуховой пузырек, обособляющийся от эктодермы и погружающийся внутрь головного отдела зародыша (на 6- й неделе). Пузырек состоит из многорядного эпителия, секретирующего эндолимфу, заполняющую просвет пузырька. Затем пузырек делится на две части. Одна часть (вестибулярная) превращается в эллиптический мешочек с полукружными протоками, вторая часть образует сферический мешочек и улитковый лабиринт. Размеры завитков увеличиваются, улитка растет и отделяется от сферического мешочка. В полукружных протоках развиваются гребешки, в маточке и сферическом мешочке - пятна, в которых расположены нейросенсорные клетки. В течение 3-го месяца внутриутробного развития в основном заканчивается формирование перепончатого лабиринта. Одновременно начинается образование спирального органа. Из эпителия улиткового протока формируется покровная мембрана, под которой дифференцируются волосковые рецепторные (сенсорные) клетки. Разветвления периферической части преддверно-улиткового нерва (VIII черепной нерв) соединяются с указанными рецепторными (волосковыми) клетками. Одновременно с развитием перепончатого лабиринта вокруг него из мезенхимы сначала образуется слуховая капсула, которая замещается хрящом, а затем костью.

Полость среднего уха развивается из первого глоточного кармана и боковой части верхней стенки глотки. Слуховые косточки происходят из хряща первой (молоточек и наковальня) и второй (стремя) висцеральных дуг. Проксимальная часть первого (висцерального) кармана суживается и превращается в слуховую трубу. Появляющееся напротив

формирующейся барабанной полости впячивание эктодермы - жаберная борозда в дальнейшем преобразуется в наружный слуховой проход. Наружное ухо начинает формироваться у зародыша на 2-м месяце внутриутробной жизни в виде шести бугорков, окружающих первую жаберную щель.

Ушная раковина у новорожденного уплощена, ее хрящ мягкий, покрывающая его кожа тонкая. Наружный слуховой проход у новорожденного узкий, длинный (около 15 мм), круто изогнут, имеет сужение на границе расширенных медиального и латерального отделов. Наружный слуховой проход, за исключением барабанного кольца, имеет хрящевые стенки. Барабанная перепонка у новорожденного относительно велика и почти достигает размеров перепонки взрослого человека - 9 х 8 мм. Она наклонена сильнее, чем у взрослого, угол наклона равен 35-40° (у взрослого 45-55°). Размеры слуховых косточек и барабанной полости у новорожденного и взрослого различаются мало. Стенки барабанной полости тонкие, особенно верхняя. Нижняя стенка местами представлена соединительной тканью. Задняя стенка имеет широкое отверстие, ведущее в сосцевидную пещеру. Сосцевидные ячейки у новорожденного отсутствуют из-за слабого развития сосцевидного отростка. Слуховая труба у новорожденного прямая, широкая, короткая (17-21 мм). В течение 1-го года жизни ребенка слуховая труба растет медленно, на 2-м году быстрее. Длина слуховой трубы у ребенка в 1-й год жизни равна 20 мм, в 2 года - 30 мм, в 5 лет - 35 мм, у взрослого человека - 35-38 мм. Просвет слуховой трубы постепенно суживается от 2,5 мм у 6-месячного ребенка до 1-2 мм у 6-летнего.

Внутреннее ухо к моменту рождения развито хорошо, его размеры близки к таковым у взрослого человека. Костные стенки полукружных каналов тонкие, постепенно утолщаются в результате слияния ядер окостенения в пирамиде височной кости.

Аномалии развития слуха и равновесия

Нарушения развития рецепторного аппарата (спирального органа), недоразвитие слуховых косточек, препятствующее их движению, ведут к врожденной глухоте. Иногда встречаются дефекты положения, формы и строения наружного уха, которые, как правило, связаны с недоразвитием нижней челюсти (микрогнатия) или даже ее отсутствием (агнатия).

Внутреннее ухо расположено в пирамидке височной кости. Оно состоит из костного и расположенного в нём перепончатого лабиринтов, в котором находятся вторичночувствующие рецепторные клетки органа слуха и равновесия. Слуховые рецепторные клетки расположены в спиральном органе улитки, а рецепторные клетки органа равновесия – в пятнах маточки и мешочка и ампулярных гребешках полукружных каналов (рис. 10-5).

Улитковый канал перепончатого лабиринта. Восприятие звука происходит в спиральном, кортиевом органе, расположенном в улитковом канале перепончатого лабиринта. Это спиральный канал длиной 3,5 см, заполненный эндолимфой и контактирующий снаружи с вестибулярной и барабанной лестницами, заполненными перелимфой. Улитковый канал перепончатого лабиринта заключён в костную улитку , образующую у человека 2,5 оборота вокруг центрального костного стержня .

Улитковый канал перепончатого лабиринта на поперечном разрезе имеет форму треугольника, стороны которого образованы вестибулярной мембраной, спиральной связкой с сосудистой полоской и барабанной мембраной (базилярной пластинкой). (Рис. 10-6).

Рис. 10-5. Общий план строения внутреннего уха.

Вестибулярная мембрана представляет собой соединительнотканную пластинку, покрытую с двух сторон однослойным плоским эпителием.

Сосудистая полоска расположена на спиральной связке , лежащей на наружной стенке костной улитки. Сосудистая полоска образована многослойным эпителием, в котором расположены многочисленные кровеносные капилляры. Сосудистая полоска продуцирует эндолимфу, заполняющую перепончатый канал улитки.

Базилярная пластинка с внутренней стороны улитки прикрепляется к спиральной костной пластинке , а с наружной стороны – к спиральной связке. Она представляет собой соединительнотканную пластинку, которая в виде спирали тянется вокруг стержня улитки вдоль всего улиткового канала. В её основе лежат тонкие коллагеновые волокна («слуховые струны»), которые тянутся от спиральной костной пластинки до спиральной связки. Длина этих волокон не одинакова: более длинные волокна находятся на вершине улитки, а более короткие – в её основании.

Покровная мембрана отходит от вестибулярной губы лимба. Она представляет собой лентовидную пластинку желеобразной консистенции, основу которой составляют коллагеновые волокна. Покровная мембрана тянется в виде спирали по всей длине спирального органа, располагаясь над волосковыми (рецепторными) клетками.

Рис. 10-6. Поперечный срез костного и перепончатого каналов улитки.

1. Перепончатый канал улитки.

2. Сосудистая оболочка.

3. Спиральная связка.

4. Вестибулярная мембрана.

5. Базиллярная мембрана.

6. Спиральная костная пластинка.

7. Спиральный ганглий.

8. Покровная мембрана.

9. Кортиев орган.

10. Туннель.

(По Э. Г. Улумбекову и соавт).

Спиральный (кортиев) орган. Расположен на базилярной пластинке. В нем различают две группы клеток – сенсорные и поддерживающие , которые подразделяются на внутренние и наружные . Между ними расположен туннель (рис. 10-7).

Внутренние сенсорные (волосковые ) эпителиоциты лежат в один ряд. Они имеют расширенное основание, а на апикальной части каждой клетки находятся 30-60 неподвижных волосков – стереоцилий . Внутри стереоцилий находятся актиновые микрофиламенты. Поэтому после отклонения стериоцилии способны возвращаться в исходное вертикальное положение.

Наружные сенсорные (волосковые) эпителиоциты располагаются в 3-5 рядов. На их апикальной поверхности также располагаются стериоцилии. У человека имеется до 20 тыс. таких клеток. Стериоцилии внутренних и наружных сенсорных клеток соприкасаются с покровной мембраной.

Поддерживающие клетки расположены на базилярной пластинке и образуют ложе для сенсорных клеток, которые формируют второй слой эпителия кортиевого органа. В цитоплазме поддерживающих клеток расположены тонофибриллы, придающие им прочность. Различают внутренние поддерживающие эпителиоциты, расположенные под внутренними сенсорными клетками. Они имеют пальцевидные отростки – фаланги, отделяющие сенсорные клетки друг от друга. Поэтому их еще называют фаланговыми . На базилярной пластинке располагаются также наружные поддерживающие, фаланговые клетки , которые поддерживают наружные сенсорные клетки. Снаружи от них лежат также наружные пограничные клетки

Рис. 10-7. Кортиев (спиральный) орган.

1. Базиллярная пластин-ка.

2. Туннель.

3. Наружные поддерживаю-щие клетки.

4. Наружные пограничные клетки.

5 . Наружные волосковые клетки. 6. Внутренние клетки столбы. 7. Внутренние поддерживающие клетки. 8. Внутренние волосковые клетки. 9. Покровная мембрана. 10. Миелиновые волокна. (По Э. Г. Улумбекову).

Различают также внутренние и наружные столбовые клетки , которые сходятся своими вершинами и образуют треугольный формы туннель . Он тянется по спирали вдоль всего кортиевого органа. В туннеле лежат нервные волокна, идущие от спирального ганглия, расположенного в спиральной костной пластинке, к сенсорным клеткам.

Гистофизиология органа слуха . Звуковые волны собираются ушной раковиной, как рупором и вызывают колебания барабанной перепонки. Эти колебания передаются слуховыми косточками через овальное окно на перелимфу вестибулярной лестницы, затем на перелимфу барабанной лестницы и базилярную мембрану. При колебании последней, стериоцилии сенсорных клеток раздражаются о покровную пластинку и сенсорные клетки возбуждаются. Это возбуждение снимается синапсами дендритов нейронов спирального ганглия и передается для анализа и синтеза в слуховую кору мозга – центральную часть слухового анализатора.

В зависимости от высоты звука, то есть частоты звуковых колебаний, колеблются различные участки базилярной мембраны и, соответственно, раздражаются различные сенсорные клетки. При звуках низкой частоты колеблется базилярная мембрана на вершине улитки, где расположены длинные «струны», а при звуках высокой частоты – базилярная мембрана, расположенная у основания улитки, где расположены короткие «струны».

Возрастные изменения. Нарушения слуха с возрастом возникают при нарушении звукопроводящей системы (развивается тугоподвижность слуховых косточек), но чаще поражается звуковоспринимающий нейросенсорный аппарат, когда происходит гибель сенсорных клеток.

Орган слуха - ухо - у человека и млекопитающих состоит из трех частей:

наружного уха
среднего уха
внутреннего уха

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода, который заходит в глубь височной кости черепа и закрыт барабанной перепонкой. Раковина образована хрящом, покрытым с обеих сторон кожей. С помощью раковины улавливаются звуковые колебания воздуха. Подвижность раковины обеспечивается мышцами. У человека они рудиментарны, у животных их подвижность обеспечивает лучшую ориентировку по отношению к источнику звука.

Наружный слуховой проход имеет вид трубки длиной 30 мм, выстланной кожей, в которой имеются особые железы, выделяющие ушную серу. Слуховой проход направляет улавливаемый звук к среднему уху. Парные слуховые проходы позволяют точнее локализовать источник звука. В глубине слуховой проход затянут тонкой барабанной перепонкой овальной формы. Со стороны среднего уха, в середине барабанной перепонки, укреплена рукоятка молоточка. Перепонка упруга, при ударе звуковых волн она без искажения повторяет эти колебания.

Среднее ухо - начинается за барабанной перепонкой и представляет собой камеру, заполненную воздухом. Среднее ухо соединено с помощью слуховой (евстахиевой) трубы с носоглоткой (поэтому давление по обе стороны барабанной перепонки одинаково). В нем находятся три слуховые косточки, связанные между собой:

молоточек
наковальня
стремечко

Своей рукояткой молоточек соединен с барабанной перепонкой, воспринимает ее колебания и через две другие косточки передает эти колебания к овальному окну внутреннего уха в котором колебания воздуха преобразуются в колебания жидкости. При этом амплитуда колебаний уменьшается, а их сила увеличивается примерно в 20 раз.

В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального окна находится еще круглое окно, затянутое перепонкой. Мембрана круглого окна дает возможность полностью передавать энергию колебаний молоточка жидкости и позволяет жидкости колебаться как единому целому.

Расположено в толще височной кости и состоит из сложной системы сообщающихся между собой каналов и полостей, называемой лабиринтом. В нем различают две части:

костный лабиринт - заполнен жидкостью (перилимфой). Костный лабиринт делят на три части:
- преддверие
- костная улитка
- три полукружных костных канала
перепончатый лабиринт - заполнен жидкостью (эндолимфой). Имеет те же части, что и костный:
- перепончатое преддверие представленное двумя мешочками - эллиптическим (овальным) мешочком и сферическим (круглым) мешочком
- перепончатая улитка
- три перепончатых полукружных канала
Перепончатый лабиринт располагается внутри костного, все части перепончатого лабиринта по размерам меньше соответствующих размеров костного, поэтому между их стенками имеется полость, называемая перилимфотическим пространством, выполненная лимфоподобной жидкостью - перилимфой.

Органом слуха является улитка, остальные части лабиринта составляют орган равновесия, удерживающий тело в определенном положении.

Улитка - орган, который воспринимает звуковые колебания и превращает их в нервное возбуждение. Канал улитки образует у человека 2,5 витка. По всей длине костный канал улитки разделен двумя перегородками: более тонкой - вестибулярной мембраной (или мембраной Рейснера) и более плотной - основной мембраной.

Основная мембрана состоит из фиброзной ткани, включающей около 24 тыс. особых волокон (слуховые струны) разной длины и натянутых поперек хода мембраны - от оси улитки к ее наружной стенке (наподобие лестницы). Самые длинные струны располагаются у вершины, у основания - наиболее укороченные. На вершине улитки мембраны соединяются и в них имеется отверстие улитки (хеликотрема) для сообщения верхнего и нижнего хода улитки.

С полостью среднего уха улитка сообщается через круглое окно, затянутое перепонкой, с полостью преддверия - через овальное окно.

Вестибулярная мембрана и основная мембрана разделяют костный канал улитки на три хода:

верхний (от овального окна до вершины улитки) - вестибулярная лестница; сообщается с нижним каналом улитки через улитковое отверстие
нижний (от круглого окна до вершины улитки) - барабанная лестница; сообщается с верхним каналом улитки.
Верхний и нижний ходы улитки заполнены перилимфой, которая отделена от полости среднего уха мембраной овального и круглого окон.
средний - перепончатый канал; его полость не сообщается с полостью других каналов и заполнена эндолимфой. Внутри среднего канала на основной мембране расположен звуковоспринимающий аппарат - кортиев орган, состоящий из рецепторных клеток с выступающими волосками (волосковые клетки) с нависающей над ними покровной мембраной. С волосковыми клетками контактируют чувствительные окончания нервных волокон.

Механизм восприятия звука

Звуковые колебания воздуха, проходя через наружный слуховой проход, вызывают колебания барабанной перепонки и через слуховые косточки в усиленном виде передаются на перепонку овального окна, ведущего в преддверие улитки. Возникшее колебание приводит в движение перилимфу и эндолимфу внутреннего уха и воспринимается волокнами основной мембраны, несущей на себе клетки кортиева органа. Колебание волосковых клеток кортиевого органа вызывает соприкосновение волосков с покровной мембраной. Волоски сгибаются, что приводит к изменению мембранного потенциала этих клеток и возникновению возбуждения в нервных волокнах, оплетающих волосковые клетки. По нервным волокнам слухового нерва возбуждение передается в слуховой анализатор коры головного мозга.

Человеческое ухо способно воспринимать звуки частотой от 20 до 20 000 Гц. Физически звуки характеризуются частотой (числом периодических колебаний в секунду) и силой (амплитудой колебаний). Физиологически этому соответствуют высота звука и его громкость. Третья важная характеристика - звуковой спектр, т.е. состав дополнительных периодических колебаний (обертонов), возникающих наряду с основной частотой и превышающих его. Звуковой спектр выражается тембром звука. Именно так различают звуки разных музыкальных инструментов и человеческого голоса.

Различение звуков основано на явлении резонанса, возникающего в волокнах основной мембраны.

Ширина основной мембраны, т.е. длина ее волокон, неодинакова: волокна длиннее у вершины улитки и короче у ее основания, хотя ширина канала улитки здесь больше. От длины волокон зависит их собственная частота колебаний: чем короче волокно, тем на звук большей частоты оно резонирует. Когда в ухо поступает звук высокой частоты, то на него резонируют короткие волокна основной мембраны, расположенными у основания улитки, и возбуждаются расположенные на них чувствительные клетки. При этом возбуждаются не все клетки, а только те, которые находятся на волокнах определенной длины. Низкие звуки воспринимаются чувствительными клетками кортиева органа, расположенными на длинных волокнах основной мембраны у вершины улитки.

Таким образом, первичный анализ звуковых сигналов начинается уже в кортиевом органе, с которого возбуждение по волокнам слухового нерва передается в слуховой центр коры головного мозга в височной доле, где происходит их качественная оценка.

Слуховой анализатор человека наиболее чувствителен к звукам с частотой 2000-4000 Гц. Некоторые животные (летучие мыши, дельфины) слышат звуки значительно большей частоты - до 100 000 Гц; они служат им для эхолокации.

Орган равновесия - вестибулярный аппарат

Вестибулярный аппарат регулирует положение тела в пространстве. Он состоит из расположенных в лабиринте каждого уха:

трех полукружных каналов
двух мешочков преддверия

Вестибулярные чувствительные клетки млекопитающих и человека образуют пять рецепторных областей - по одной в полукружных каналах, а также в овальном и круглом мешочках.

Полукружные каналы - располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Внутри имеется перепончатый канал, заполненный эндолимфой, между стенкой которого и внутренней стороной костного лабиринта располагается перилимфа. В основе каждого полукружного канала имеется расширение - ампула. На внутренней поверхности ампул перепончатых протоков имеется выступ – ампулярный гребешок, состоящий из чувствительных волосковых и опорных клеток. Чувствительные волоски, склеивающиеся между собой, представлены в виде кисточки (купуля).

Раздражение чувствительных клеток полукружных каналов происходит в результате перемещения эндолимфы при изменении положения тела, ускорении или замедлении движения. Поскольку полукружные каналы расположены во взаимно перпендикулярных плоскостях, их рецепторы раздражаются при изменении положения или движения тела в любом направлении.

Мешочки преддверия - содержат отолитовый аппарат, представленный образованиями, разбросанными по внутренней поверхности мешочков. Отолитовый аппарат содержит рецепторные клетки, от которых отходят волоски; пространство между ними заполнено студнеобразной массой. Поверх нее находятся отолиты - кристаллики двууглекислого кальция.

В любом положении тела отолиты оказывают давление на какую-то группу волосковых клеток, деформируют их волоски. Деформация вызывает возбуждение в нервных волокнах, оплетающих эти клетки. Возбуждение поступает в нервный центр, расположенный в продолговатом мозге, и при необычном положении тела вызывает ряд двигательных рефлекторных реакций, которые приводят тело в нормальное положение.

Таким образом, в отличие от полукружных каналов, которые воспринимают изменение положения тела, ускорение, замедление или изменение направления движения тела, мешочки преддверия воспринимают только положение тела в пространстве.

Вестибулярный аппарат тесно связан с вегетативной нервной системой. Поэтому возбуждение вестибулярного аппарата в самолете, на пароходе, на качелях и т.д. сопровождается различными вегетативными рефлексами: изменением артериального давления, дыхания, секреции, деятельности пищеварительных желез и т.д.

Таблица. Строение органа слуха

Части уха	Строение	Функции
Наружное ухо	Ушная раковина, слуховой канал, барабанная перепонка - туго натянутая сухожильная перегородка	Защищает ухо, улавливает и проводит звуки. Колебания звуковых волн вызывают вибрацию барабанной перепонки, которая передается в среднее ухо
Среднее ухо	Полость заполнена воздухом. Слуховые косточки: молоточек, наковальня, стремечко. Евстахиева труба	Проводит звуковые колебания. Слуховые косточки (масса 0,05 г) последовательно и подвижно соединены. Молоточек примыкает к барабанной перепонке и воспринимает ее колебания, затем передает их на наковальню и стремечко, которое соединено с внутренним ухом через овальное окно, затянутое эластичной пленкой (соединительной тканью). Евстахиева труба соединяет среднее ухо с носоглоткой, обеспечивает выравненное давление
	Полость заполнена жидкостью. Орган слуха: овальное окно, улитка, кортиев орган	Овальное окно посредством эластичной мембраны воспринимает колебания, идущие от стремечка, и передает их через жидкость полости внутреннего уха на волоконца улитки. Улитка имеет канал, закручивающийся на 2,75 оборота. Посередине канала улитки проходит перепончатая перегородка - основная мембрана, которая состоит из 24 тыс. волокон различной длины, натянутых как струны. Над ними нависают цилиндрические клетки с волосками, которые образуют кортиев орган - слуховой рецептор. Он воспринимает колебания волокон и передает возбуждение в слуховую зону коры больших полушарий, где формируются звуковые сигналы (слова, музыка)
	Орган равновесия: три полукружных канала и отолитовый аппарат	Органы равновесия воспринимают положение тела в пространстве. Передают возбуждения в продолговатый мозг, после чего возникают рефлекторные движения, приводящие тело в нормальное положение

Гигиена слуха

Для предохранения органа слуха от вредных воздействий и проникновения инфекции следует соблюдать некоторые гигиенические меры. Избыток ушной серы, выделяемой железами в наружном слуховом проходе и защищающий ухо от проникновения микробов и пыли, может привести к образованию серной пробки и вызвать ослабление слуха. Поэтому необходимо постоянно следить за чистотой ушей, регулярно мыть уши теплой мыльной водой. Если скопилось много серы, ни в коем случае нельзя удалять ее твердыми предметами (опасность повреждения барабанной перепонки); необходимо обратиться к врачу, чтобы он удалил пробки

При инфекционных заболеваниях (грипп, ангина, корь) микробы из носоглотки могут проникнуть через слуховую трубу в полость среднего уха и вызвать воспаление.

Переутомление нервной системы и перенапряжение слуха могут вызвать резкие звуки и шумы. Особенно вредно действует продолжительный шум, при этом наступает тугоухость и даже глухота. Сильный шум снижает производительность труда до 40-60%. Для борьбы с шумами в производственных условиях применяют облицовку стен и потолков специальными материалами, поглощающими звук, индивидуальные противошумные наушники. Моторы и станки устанавливают на фундаменты, которые глушат шум от сотрясения механизмов.