Большинство внутренних органов иннервируются симпатическими и парасимпатическими нервами (двойная иннервация органа). Влияние носят антагонистический характер: симпатические нервы расширяют зрачок, парасимпатические сужают. Но эти нервы действуют на мышцы: сокращение радиальной в первом случае и круговых во втором ведут к изменению зрачка. Повышение тонуса симпатических нервов ведет к повышению ЧСС, а повышение тонуса парасимпатических – к снижению ЧСС (в условиях эксперимента). В физиологических условиях наблюдается функциональная синергия – увеличение влияний одного отдела и снижение влияний другого вызывают конечный результат (повышение или снижение ЧСС). Существуют органы, иннервируемые только парасимпатическими (слюнные железы) или симпатическими нервными волокнами (печень и почти все кровеносные сосуды). Реакция сосудов на норадреналин различна: сосуды кожи, печени, кишечника сужаются (сокращение гладкомышечных клеток), а кровеносные сосуды скелетных мышц, сердца, бронхов расширяются (расслабление гладкомышечных клеток). Эффект определяется присутствием на гладкомышечных клетках двух типов адренорецепторов: в разных тканях различно соотношение альфа- и бета-адренорецепторов. Первые под влиянием НА или А ведут к сокращению гладких мышц в стенках кровеносных сосудов, вторые – к расслаблению. Особенности гладкомышечной ткани: отдельные клетки веретеновидной формы контактируют при помощи нексусов – участков с низким электрическим сопротивлением, благодаря которым МПД передаются от клетки к клетке. Большинство адренергических нейронов имеют длинный тонкий аксон, который в органе ветвится и образует сплетение до 30 см длиной. На веточках находятся многочисленные расширения (до 300 на 1мм), в которых синтезируется и накапливается НА. При возбуждении нейрона НА выбрасывается во внеклеточное пространство из большого числа расширений и действует на всю гладкомышечную ткань в целом. (Расширения – варикозы образуются не только на концевых ветвлениях, но и на большом протяжении периферических участков в органах и тканях. Это своеобразные синапсы вегетативной нервной системы.) Многие пре- и постганглионарные вегетативные нейроны, иннервирующие кровеносные сосуды, сердце, обладают спонтанной активностью – тонусом. Результат: кровеносные сосуды всегда находятся в состоянии некоторого сокращения - тонуса, что позволяет изменять просвет сосудов и сопротивление току крови.

Симпатический отдел вегетативной нервной системы вызывает: расширение зрачка; расширение бронхов, увеличение диаметра кровеносных сосудов в легких; учащение, усиление сокращений сердца, расширение сосудов сердца; сужение сосудов кожи, органов брюшной полости, уменьшение размеров печени и селезенки, т.е. выход крови из депо и ее перемещение в кровеносное русло; повышает объем циркулирующей крови и артериальное давление; в печени стимулирует гликогенолиз, в крови повышает уровень глюкозы; в жировых клетках стимулирует липолиз, в кровь поступают свободные жирные кислоты; идет стимуляция функции потовых желез, а в почках снижается образование мочи.

Таким образом, симпатическая нервная система мобилизует скрытые резервы, повышает возбудимость ЦНС, усиливает обмен веществ, повышает работоспособность при любом изменении внешней среды (эмоциях, физической и умственной нагрузке, охлаждении и т.д.). Трофическое действие симпатической нервной системы обусловлено метаболическими эффектами на ткани. Доказательство – классические эксперименты Л.А.Орбели и А.Г. Гинецинского: регистрируется амплитуда мышечных сокращений до наступления утомления, при котором амплитуда снижается. Если раздражать симпатические нервы, амплитуда сокращений увеличивается, т.к. стимулируется метаболизм мышечных клеток и соответственно сократительная функция.

Парасимпатическая нервная система способствует восстановлению истраченных организмом ресурсов: приводит к активации функции желудочно-кишечного тракта (секреция, моторика усиливаются), в печени, мышцах происходит отложение гликогена. У человека в ночное время преобладает тонус парасимпатической иннервации, в дневное симпатической.

Гомеометрическая регуляция сердца.

Оказалось, что изменение силы сердечного сокращения зависит не только от исходной длины кардиомиоцитов в конце диастолы. В ряде исследований показано увеличение силы сокращения при увеличении ЧСС на фоне изометрического состояния волокон. Это вызвано тем, что возрастание частоты сокращения кардиомиоцитов приводит к увеличению содержания Са2 в саркоплазме мышечных волокон. Все это улучшает электромеханическое сопряжение и приводит к возрастанию силы сокращения.

Иннервация сердца и его регуляция.

Модуляция инотропного, хроно- тропного и дромотропного эффектов вызывается симпатическим и парасимпатическим отделами вегетативной нервной системы. Кардиальные нервы ВНС состоят из двух видов нейронов. Тела первых нейронов расположены в ЦНС, а тела вторых нейронов образуют ганглии за пределами ЦНС. Преганглионарные волокна симпатических нейронов короче постганглионарных, тогда как у парасимпатических наоборот.

Влияние парасимпатической нервной системы.

Парасимпатическая регуляция сердца осуществляется сердечными ветвями правого и левого блуждающих нервов (X парой черепных нервов). Тела первых нейронов локализованы в дорзальном ядре блуждающего нерва продолговатого мозга. Аксоны этих нейронов в составе блуждающего нерва выходят из полости черепа и направляются к интрамуральным ганглиям сердца, где располагаются тела вторых нейронов. Постганглионарные волокна блуждающего нерва в большинстве случаев оканчиваются на кардиомиоцитах СА и АВ узлов, предсердий и внутрипредсердной проводящей системы. У правого и левого блуждающих нервов разное функциональное влияние на сердце. Область распределения правого и левого блуждающих нервов не симметрична и взаимно перекрывается. Правый блуждающий нерв оказывает влияние преимущественно на СА узел. Его стимуляция вызывает снижение частоты возбуждения СА узла. Тогда как левый блуждающий нерв оказывает преимущественное влияние на АВ узел. Возбуждение этого нерва приводит к атриовентрикулярным блокадам разной степени. Действие блуждающего нерва на сердце характеризуется очень быстрой как ответной реакцией, так и ее прекращением. Это вызвано тем, что медиатор блуждающего нерва аце- тилхолин быстро разрушается ацетилхолинэктеразой, которой много в СА и АВ узлах. Более того, ацетилхолин действует через специфические ацетил- холинрегулирующие К" каналы, у которых очень короткий латентный период (50-100 мс).

^ Орган, система, функция	Симпатическая иннервация	Парасимпатическая иннервация
Глаз	Расширяет глазную щель и зрачок, вызывает экзофтальм	Суживает глазную щель и зрачок, вызывает энофтальм
Слизистая оболочка носа	Суживает сосуды	Расширяет сосуды
Слюнные железы	Уменьшает выделение секрета, слюна густая	Увеличивает выделение секрета, слюна водянистая
Сердце	Увеличивает частоту и силу сокращений, повышает кровяное давление, расширяет коронарные сосуды	Уменьшает частоту и силу сокращений, снижает кровяное давление, суживает коронарные сосуды
Бронхи	Расширяет бронхи, уменьшает выделение слизи	Суживает бронхи, увеличивает выделение слизи
Желудок, кишечник, желчный пузырь	Понижает секрецию, ослабляет перистальтику, вызывает атонию	Повышает секрецию, усиливает перистальтику, вызывает спазмы
Почки	Снижает диурез	Повышает диурез
Мочевой пузырь	Угнетает деятельность мускулатуры пузыря, повышает тонус сфинктера	Возбуждает деятельность мускулатуры пузыря, понижает тонус сфинктера
Скелетные мышцы	Повышает тонус и обмен веществ	Понижает тонус и обмен веществ
Кожа	Суживает сосуды, вызывает бледность, сухость кожи	Расширяет сосуды, вызывает покраснение, потливость кожи
Основной обмен	Повышает уровень обмена	Понижает уровень обмена
Физическая и психическая активность	Повышает значения показателей	Снижает значения показателей

Вегетативная нервная система управляет деятельностью всех органов, участвующих в осуществлении растительных функций организма (питание, дыхание, выделение, размножение, циркуляция жидкостей), а также осуществляет трофическую иннервацию (И. П. Павлов).

Симпатический отдел по своим основным функциям является трофическим. Он осуществляет усиление окислительных процессов, потребление питательных веществ, усиление дыхания, учащение деятельности сердца, увеличение поступления кислорода к мышцам . Т.е., обеспечение адаптации организма в условиях стресса и обеспечение трофики. Роль парасимпатического отдела охраняющая: сужение зрачка при сильном свете, торможение сердечной деятельности, опорожнение полостных органов. Т.е., обеспечение ассимиляции питательных веществ, запас энергии.

Характер взаимодействия между симпатическим и парасимпатическим отделами нервной системы
1. Каждый из отделов вегетативной нервной системы может оказывать на тот или иной орган возбуждающее или тормозящеедействие: под влиянием симпатических нервов учащается сердцебиение, но снижается интенсивность перистальтики кишечника. Под влиянием парасимпатического отдела снижается частота сердечных сокращений, но усиливается активность пищеварительных желез.
2. Если какой-либо орган иннервируется обоими отделами вегетативной нервной системы, то их действие обычно прямо противоположно: симпатический отдел усиливает сокращения сердца, а парасимпатический ослабляет; парасимпатический увеличивает секрецию поджелудочной железы, а симпатический уменьшает. Но есть исключения: секреторными нервами для слюнных желез являются парасимпатические, при этом симпатические нервы не тормозят слюноотделение, а вызывают выделение небольшого количества густой вязкой слюны.
3. К некоторым органам подходят преимущественно либо симпатические, либо парасимпатические нервы: к почкам, селезенке, потовым железам подходят симпатические нервы, а к мочевому пузырю – преимущественно парасимпатические.
4. Деятельность некоторых органов управляется только одним отделом нервной системы – симпатическим: при активации симпатического отдела потоотделение усиливается, а при активации парасимпатического не изменяется, симпатические волокна усиливают сокращение гладких мышц, поднимающих волосы, а парасимпатические не изменяют. Под влиянием симпатического отдела нервной системы может меняться активность некоторых процессов и функций: ускоряется свертывание крови, более интенсивно происходит обмен веществ, повышается психическая активность.

Вопрос № 5

Исследование вегетативных и соматических реакций, вызванных локальным электрическим раздражением различных областей гипоталамуса, позволило В. Гессу (1954) выделить в этом отделе мозга две функционально дифференцированные зоны. Раздражение одной из них - задней и латеральной областей гипоталамуса - вызывает типичные симпатические эффекты , расширение зрачков, подъем кровяного давления, увеличение частоты сердечных сокращений, прекращение перистальтики кишечника и т. д. Разрушение данной зоны, напротив, приводило к длительному снижению тонуса симпатической нервной системы и контрастному изменению всех перечисленных выше показателей. Гесс назвал область заднего гипоталамуса эрготропной и допустил, что здесь локализованы высшие центры симпатической нервной системы.

Другая зона, охватывающая предоптическую и переднюю области гипоталамуса , получила название трофотропной, так как при ее раздражении наблюдались все признаки общего возбуждения парасимпатической нервной системы , сопровождавшиеся реакциями, направленными на восстановление и сохранение резервов организма.

Однако дальнейшие исследования показали, что гипоталамус является важным интегративным центром автономных, соматических и эндокринных функций , который отвечает за реализацию сложных гомеостатических реакций и входит в иерархически организованную систему отделов головного мозга, регулирующих висцеральные функции.

Ретикулярная формация:

соматодвигательный контроль

соматосенсорный контроль

висцеродвигательный

нейроэндокринные изменения

биологический ритм

сон, пробуждение, состояние сознания, воспритяие

способность воспринимать пространство и время, способность планирования, учеба и память

мозжечок

Основное функциональное назначение мозжечка состоит в дополнении и коррекции деятельности остальных двигательных центров. Кроме этого мозжечок связан многочисленными связями с рет.формацией ствола мозга, что обуславливает его важную роль в регуляции вегетативных функций.

В плане управления двигательной активностью мозжечок отвечает за:

· Регуляцию позы и мышечного тонуса- исправление медленных целенаправленных движений в ходе их выполнения и координацию этих движений с рефлексами поддержания позы;

· Правильное выполнение быстрых целенаправленных движений, команда о которых поступает головного мозга,

· Коррекцию медленных целенаправленных движений и их координацию с рефлексами поддержания позы.

Кора больших полушарий

Кора осуществляет модулирующее непрямое действие на работу внутренних органов через формирование условнорефлекторных связей. В этом случае корковый контроль осуществляется через гипоталамус. Значение коры больших полушарий головного мозга в регуляции функций органов, иннервируемых вегетативной нервной системой, и роль последней как проводника импульсов от коры больших полушарий к периферическим органам ярко выявляются в опытах с условными рефлексами на изменение деятельности внутренних органов.

В регуляции вегетативных функций большое значение имеют лобные доли коры больших полушарий. Павлова рассматривал нейроны коры больших полушарий, участвующих в регуляции функций внутренних органов, как корковое представительство интероцептивного анализатора.

Лимбическая система

1)Формирование эмоций. При операциях на мозге было установлено, что раздражение миндалевидного ядра вызывает появление у пациентов беспричинных эмоций страха, гнева, ярости. Раздражение некоторых зон поясной извилины ведет к возникновению немотивированной радости или грусти. А так как лимбическая система участвует и в регуляции функций висцеральных систем, то все вегетативные реакции возникающие при эмоциях (изменение работы сердца, кровяного давления, потоотделения) также осуществляются ею.

2. Формирование мотиваций. Она участвует в возникновении и организации направленности мотиваций. Миндалевидное ядро регулирует пищевую мотивацию. Некоторые его области тормозят активность центра насыщения и стимулируют центр голода гипоталамуса. Другие действуют противоположным образом. За счет этих центров пищевой мотивации миндалевидного ядра формируется поведение на вкусную и невкусную пищу. В нем же есть отделы регулирующие половую мотивацию. При их раздражении возникает гиперсексуальность и выраженная половая мотивация.

3. Участие в механизмах памяти. В механизмах запоминания особая роль принадлежит гиппокампу. Во-первых, он классифицирует и кодирует всю информацию, которая должна быть заложена в долговременной памяти. Во-вторых, обеспечивает извлечение и воспроизведение нужной информации в конкретный момент. Предполагают, что способность к обучению определяется врожденной активностью соответствующих нейронов гиппокампа.

4. Регуляция вегетативных функций и поддержание гомеостаза. ЛС называют висцеральным мозгом, так как она осуществляет тонкую регуляцию функций органов кровообращения, дыхания, пищеварения, обмен веществ и т.д. Особое значение ЛС состоит в том, что она реагирует на небольшие отклонения параметров гомеостаза. Она влияет на эти функции через вегетативные центры гипоталамуса и гипофиз.

Вопрос №6

Феномен Орбели-Гинецинского)

Проведя исследования функционального значения симпатической иннервации для скелетных мышц Орбели Л.А. было установлено, что в этом влиянии существует два неразрывно связанных компонента: адаптационный и трофический, лежвщий в основе адаптационного.

Адаптационный компонент направлен на приспособление органов к выполнению тех или иных функциональных нагрузок. Сдвиги наступают благодаря тому, что симпатические влияния оказывают на органы трофическое действие, которое выражается в изменении скорости протекания метаболических процессов.

Изучая влияние СНС на скелетную мышцу лягушки А.Г. Гинецинским было установлено, что если на мышцу утомленную до полной невозможности сокращаться подействовать стимуляцией симпатических волокон, а затем начать стимулировать ее через моторные нервы сокращения восстанавливались. Выяснилось что эти изменения связанны с тем, что под влиянием СНС в мышце происходит укорочение хроноксии, укорачивается время передачи возбуждения, повышается чувствительность к ацетилхолину, повышается потребление кислорода.

Эти влияния СНС распространяются не только на мышечную деятельность, но также относятся к работе рецепторов, синапсов, различных отделов ЦНС, ЖВС, протеканию безусловных и условных рефлексов.

Это явление носит название адаптационно-трофического влияния СНС на скелетную мускулатуру (феномен Орбели-Гинецинского)

Похожая информация.

Вегетативная (автономная) НС – комплекс центральных и периферических клеточных структур, регулирующих функциональный уровень внутренней жизни организма, необходимый для адекватных реакций всех систем.

Главная функция ВНС заключается в поддержании гомеостаза. Вегетативная и соматическая нервная система действуют содружественно. Их нервные центры, особенно на уровне полушарий и ствола головного мозга, невозможно отделить друг от друга, однако периферические отделы этих двух систем совершенно различны.

Периферическая ВНС состоит из двух отделов – симпатического и парасимпатического. Их центры расположены на разных уровнях ЦНС.

Симпатические нервные волокна исходят из грудных и второго, третьего верхних поясничных сегментов спинного мозга. Парасимпатические нервные волокна идут от ствола мозга и крестцовых сегментов.

Симпатическая система иннервирует гладкие мышцы всех органов (сосудов, органов брюшной полости, выделительных органов, легких, зрачка), сердце и некоторые железы (потовые, слюнные и пищеварительные), а также клетки подкожной жировой клетчатки и печени.

Парасимпатическая система иннервирует гладкую мускулатуру и железы желудочно-кишечного тракта, выделительные и половые органы, легкие, а также предсердия, слезные и слюнные железы и глазные мышцы. Парасимпатические нервы не снабжают гладкие мышцы кровеносных сосудов, за исключением артерий половых органов.

Влияние симпатической и парасимпатической системы на эффекторные органы

Многие внутренние органы получают как симпатическую, так и парасимпатическую иннервацию. Влияние этих двух отделов часто носит антагонистический характер (см. табл. 1).

Во многих случаях оба отдела ВНС действуют совместно. Симпатический отдел усиливает работу внутренних органов в экстремальных условиях, а парасимпатический отдел оказывает тормозящее действие на работу этих органов, обеспечивая восстановление показателей после напряженной деятельности, то есть оказывает антистрессорное действие. Так, нервные импульсы, стимулирующие работу сердца, следуют по симпатическим нервам, а тормозящие – по ветвям блуждающего нерва. Пищеварительный канал снабжен активирующими и тормозными нервными волокнами, которые соответственно усиливают и замедляют перистальтику кишечника.

Таблица 1

Действие парасимпатической и симпатической НС

	Нервная система
	Парасимпатическая	Симпатическая
	Сужение зрачка	Расширение зрачка
	Не влияет	Сужение сосудов кожи
	Снижение частоты и силы сердечных сокращений	Увеличение частоты и силы сердечных сокращений
Артерии внутренних органов	Не влияет
Артерии скелетных мышц	Не влияет	Расширение
	Сужение, усиление секреции слизи	Расширение, снижение секреции слизи
Пищеварительный тракт	Усиление моторики, стимуляция выделения слюны и желудочного сока расширение сфинктеров	Снижение моторики, сужение сфинктеров
Мочевой пузырь	Сокращение	Расслабление
Мужские половые органы		Эякуляция
Женские половые органы	Сокращение матки, стимуляция родовой деятельности	Расслабление матки, ослабление родовой деятельности
Обмен веществ	Не влияет	Ускорение расщепления жира в жировой ткани, гликогена в печени

Сердце иннервируется симпатическими и парасимпатическими нервами. Парасимпатические волокна, отходящие от блуждающего нерва, распределяются главным образом в СА-и АВ-узлах. Симпатические нервы распределены по всему сердцу.

Стимуляция парасимпатических нервов, идущих к сердцу, урежает ритм, задаваемый СА-узлом и замедляет скорость проведения возбуждения через АВ-узел.

Симпатическая стимуляция оказывает на частоту сердечных сокращений противоположное действие, увеличивая частоту спонтанного возбуждения СА- узла, уменьшая задержку при проведении через АВ-узел и увеличивая силу сокращения мышцы сердца. И блуждающие, и симпатические нервы оказывают на сердце 5 влияний:

1. хронотропный (изменяют частоту сердечных сокращений);
2. инотропный (изменяют силу сердечных сокращений);
3. батмотропный (влияют на возбудимость миокарда);
4. дромотропный (влияет на проводимость);
5. тонотропный (влияют на тонус миокарда);

То есть они оказывают влияние на интенсивность обменных процессов.

Парасимпатическая нервная система - отрицательные все 5 явлений; симпатическая нервная система - все 5 явлений положительные.

Влияние парасимпатических нервов.

Отрицательное влияние n.vagus связано с тем, что его медиатор ацетилхолин взаимодействует с М-холинорецепторами.

Отрицательное хронотропное влияние - за счёт взаимодействия между ацетилхолином с М-холинорецепторами синоартиального узла. в результате открываются калиевые каналы (повышается проницаемость для К+), в результате уменьшается скорость медленной диастолической спонтанной поляризации, в итоге уменьшается количество сокращений в минуту (за счёт увеличения продолжительности действия потенциала действия).

Отрицательное инотропное влияние - ацетилхолин взаимодействует с М-холинорецепторами кардиомиоцитов. В результате тормозится активность аденилатциклазы и активируется гуанилатциклазный путь. Ограничение аденилатциклазного пути уменьшает окислительное фосфорилирование, уменьшается количество макроэргических соединений, в итоге уменьшается сила сердечных сокращений.

Отрицательное батмотропное влияние - ацетилхолин взаимодействует и М-холинорецепторами всех образований сердца. В резултате увеличивается проницаемость клеточной мембраны миокардиоцитов для К+. Величина мембранного потенциала увеличивается (гиперполяризация). Разность между мембранным потенциалом и Е критическим увеличивается, а эта разность показатель порога раздражения. Порог раздражения увеличивается - возбудимость уменьшается.

Отрицательное дромоторопное влияние - т. к. возбудимость уменьшается, то малые круговые токи медленнее распространяются, поэтому уменьшается скорость проведения возбуждения.

Отрицательный тонотропный эффект - под действием n.vagus не происходит активации обменных процессов.
Влияние симпатических нервов.

Медиатор норадреналин взаимодействует с бетта 1-адренорецепротами синоатриального узла. в результате открываются Са 2+ -каналы - повышается проницаемость для К + и Са 2+ . В результате увеличивается скорость мелоенной спонтанной диастолической деполяризации. Продолжительность потенциала действия уменьшается, соответственно частота сердечных сокращений увеличивается - положительный хронотропный эффект.

Положительный инотропный эффект - норадренолин взаимодействует с бетта1- рецепторами кардиоцитов. Эффекты:

• активируется фермент аденилатциклаза, т. о. стимулируется окислительное фосфорилирование в клетке с образованием, увеличивается синтез АТФ - увеличивается сила сокращений.
• увеличивается проницаемость для Са 2+ , который участвует в мышечных сокращениях, обеспечивая образование актомиозиновых мостиков.
• под действием Са 2+ увеличивается активность белка кальмомодулина, который обладает сродством к тропонину, что увеличивает силу сокращений.
• активируются Са 2+ -зависимые протеинкиназы.
• под действием норадреналина АТФ-азная активность миозина (фермент АТФ-аза). Это самый важный для симпатической нервной системы фермент.

Положительный батмотропный эффект: норадреналин взаимодействует с бетта 1-адренорецепорами всех клеток, увеличивается проницаемость для Na + и Ca 2+ (эти ионы поступают внутрь клетки), т. о. возникает деполяризация клеточной мембраны. Мембранный потенциал приближается к Е критическому (критический уровень деполяризации). Это снижает порог раздражения, а возбуждаемость клетки увеличивается.

Положительное дромотропное влияние - вызвано повышением возбудимости.

Положительное тонотропное влияние - связано с адаптационно-трофической функцией симпатической нервой системы.
Для парасимпатической нервной системы наиболее важен отрицательный хронотропный эфект, а для симпатической нервной системы - положительное инотропное и тонотропное влияние.