Слизистая оболочка дыхательных путей выстлана эпителием. Сокращение бронхиол. Слизистая бронхов и очищение дыхательных путей. Причины слизи в горле

Увлажняется, согревается) и респираторного отдела.
Воздухопроводящие пути включают: носовую полость (с придаточными пазухами), носоглотку, гортань, трахею, бронхи (крупные, средние и мелкие), бронхиолы (заканчиваются терминальными или конечными брониолами).
Слизистая оболочка эпителий многослойный ороговевающий, переходящий в неороговевающий, в дистальных отделах многорядный и, наконец, однослойный реснитчатый. В эпителии – реснитчатые, бокаловидные железистые клетки, антигенпредставляющие (клетки Лангерганса), нейроэндокринные, щеточные, секреторные, базальные эпителиоциты.
Мышечная оболочка

2. Фазы образования мочи

Первая фаза - фильтрационная . Протекает почечных тельцах нефрона и заключается в образовании первичной мочи, которая фильтруется из капилляров клубочка в полость капсулы. Для того чтобы была возможна фильтрация, необходима значительная разность давления в сосудах и капсуле. Она в клубочке обеспечивается тем, что почечные артерии отходят от брюшной аорты и кровь поступает в эти сосуды под большим давлением (больше 50мм.рт.ст.). Так как через стенки сосудов не могут пройти форменные элементы крови и белок, находящийся в ней, то первичная моча представляет собой плазму крови без белков. Конечная же моча по своему составу резко отличается от первичной: в ней уже нет сахара, аминокислот и других солей, но резко повышена концентрация вредных для организма веществ, например мочевины. Этим изменениям моча подвергается во второй фазе, когда происходит всасывание воды и некоторых составных частей первичной мочи из извитых канальцев обратно в кровь. Это фаза реабсорбции . По мере протекания мочи через извитые канальцы первого и второго порядка клетки , выстилающие стенки этих канальцев, активно всасывают обратно воду, сахар, аминокислоты и некоторые соли. Отсюда усвоенные из первичной мочи вещества переходят в венозную часть капилляров, оплетающих извитые канальцы. Мочевина, креатин, сульфаты обратно не всасываются. Помимо обратного всасывания, в канальцах и собирательной трубочке происходит секретирование (третья фаза), то есть выделение в просвет канальцев определенного рода веществ и моча становится слабокислой. Конечная моча из лоханки по мочеточникам поступает в мочевой пузырь и затем удаляется из организма. В течение дня у человека образуется 1,5-2 л конечной мочи, и более 100 л первичной мочи.

3.Эпидидимус. Строение. Функции.

В придаток яичка семенная жидкость поступает по выносящим канальцам (12-15), в области головки эпидидимуса. Выносящие канальцы в теле органа сливаясь между собой продолжаются в канал придатка. Он, извиваясь, образует тело и переходит в семявыносящий проток. Канал придатка выстлан 2-х рядным мерцательным эпителием. Эпителий включает кубические железистые клетки, чередующиеся с высокими призматическими. Мышечная оболочка состоит из тонкой прослойки циркулярных миоцитов – отвечают за продвижение спермы, адвентициальная оболочка – из рыхлой соединительной ткани.
Функции придатка:
- секрет органа разбавляет сперму;
- завершается стадия формирования сперматогенеза (сперматозоиды покрываются гликокаликсом и приобретают отрицательный заряд);
- резервуарная функция;
- реабсорбция из спермы избытка жидкости.

4.Гормоны яичников.

Для яичника характерна циклическая продукция эстрогенов (в жидкости полостей растущих и зрелых фолликулов) и гормона желтого тела – прогестерона (является гормоном сохранения беременности, стимулирует натриурез). Продукция эстрогенов (эстрадиол, эстрон, эстриол) – при достижении половой зрелости. Они влияют на рост женских половых органов, оказывают влияние на развитие вторичных половых признаков, задерживают распространение инфекции в организме.

1.Ацинус. Сурфактант.

Структурно-функциональная единица респираторного отдела – ацинус. Это система альвеол в стенках респираторных бронхиол, альвеолярных ходов и мешочков, которые осуществляют газообмен между кровью и воздухом альвеол. Их 150000. Начинается респираторной бронхиолой 1 порядка, делится на РБ 2 порядка, затем 3 порядка, которая разделяется на альвеолярные ходы, заканчивающиеся альвеолярными мешочками. 12-18 ацинусов образуют легочную дольку. Альвеолы открываются в просвет бронхиол. Их внутр поверхность выстлана 2 видами клеток: респераторные и секреторные альвеолоциты. Последние участвуют в образовании сульфактантного альвеолярного комплекса(САК). Кубической формы. В них много секретирующих органелл , цитофосфолипосомы, микроворсинки снаружи. Они активно синтезируют белки, фосфолипиды, углеводы, образующие поверхностно-активные вещества(ПАВ). САК включает: мембранный и жидкий компонент и резервный сульфактант-миелиноподобная структура. Роль ПАВ: предотвращение спадения альвеол при выходе, предохранение от микроорганизмов воздуха и попадания жидкости из капилляров.

2.Развитие предпочки, первичной почки, продолжительность стадий.

В эмбриональном периоде последовательно закладываются 3 выделительных органа: предпочка (пронефрос), I почка (мезонефрос) и окончательная почка (метанефрос).

Предпочка закладывается из передних 8-10 сегментных ножек. Появляется на 3-й неделе и функционирует 40 - 50 ч. Сегментные ножки отрываются от сомитов и превращаются в канальцы - протонефридии; на конце прикрепления к спланхнотомам они свободно открываются в целомическую полость, а другие концы, соединяясь, образуют мезонефральный (Вольфов) проток. Предпочка у человека не функционирует, но мезонефральный проток сохраняется и участвует при закладки I и окончательной почки и половой системы.
Первичная почка закладывается из 25 сегментных ножек. Она у человеческого зародыша функционирует с конца 3 недели до конца 2-го месяца. Они отрываются от сомитов и спланхнотома и превращаются в канальцы первичной почки, которые растут навстречу мезонефральному (Вольфову) протоку. От аорты идут сосуды, распадающиеся на клубочки, которые оплетают канальцы и образуется капсула. Клубочки и капсулы – вместе почечные тельца. В почечных тельцах из крови в канальцы фильтруются шлаки. I почка функционирует и является главным выделительным органом в эмбриональном периоде. Впоследствии часть канальцев I почки подвергаются обратному развитию, часть - принимает участие при закладке половой системы (у мужчин). Мезонефральный проток сохраняется, открывается в заднюю кишку, принимает участие при закладке половой системы.

2.Сустентоциты. Гландулоциты.
Поддерживающие клетки (сустентоциты, клетки Сертоли): крупные клетки пирамидной формы, цитоплазма оксифильная, ядро неправильной формы, в цитоплазме имеются трофические включения и практически все органоиды общего назначения. Между соседними клетками – зоны плотных контактов: 2 отдела-наружний базальный (сперматогонии) и внутренний адлюминальный (сперматоциты, сперматиды, сперматогонии). Цитолемма клеток Сертоли образует бухтообразные впячивания, куда погружаются созревающие половые клетки. Функции:
- трофика, питание половых клеток ;
- участие в выработке жидкой части спермы;
- входят в состав гемато-тестикулярного барьера;
- опорно-механическая функция для половых клеток;
- под воздействием фоллитропина (ФСГ) аденогипофиза синтезируют андрогенсвязывающий белок (АСБ) для создания необходимой концентрации тестостерона в извитых семенных канальцах;
- синтез эстрогенов (путем ароматизации тестостерона);
- фагоцитоз дегенерирующих половых клеток.

В дольках яичка пространства между извитыми семенными канальцами заполнены интерстициальной тканью – прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, имеющей в своем составе особые эндокринные клетки – интерстициальные клетки (гландулоциты, клетки Лейдига): крупные округлые клетки со слабооксифильной цитоплазмой, хорошо выражены агр ЭПС и митохондрии; по происхождению – мезенхимные клетки. Клетки Лейдига вырабатывают мужские половые гормоны -андрогены (тестостерон, дигидротестостерон, дигидроэпиандростерон, андростендион) и женские половые гормоны – эстрогены, регулирующие вторичные половые признаки. Функция клеток Лейдига регулируется гормоном аденогипофиза лютропином.

4.Овуляция. Последствия

Перед ней период, когда гиперемия яичника, интерстициальный отек. Объем фолликула и давление в нем возрастают. Происходит разрыв истонченной стенки фолликула и белочной оболочки, т.е. происходит овуляция – овоцит II порядка попадает в полость брюшины и сразу захватывается бахромками в просвет маточной трубы.
В проксимальном отделе маточной трубы быстро происходит второе деление стадии созревания и овоцит II порядка превращается в зрелую яйцеклетку с гаплоидным набором хромосом.
Процесс овуляции регулируется гормоном аденогипофиза лютропином.

1.Слизистая оболочка воздухоносных путей, отличия.

Слизистая оболочка состоит из эпителия, собственной пластинки, в ряде случаев включает мышечную пластинку. В верхних отделах эпителий многослойный ороговевающий, переходящий в неороговевающий, в дистальных отделах многорядный и, наконец, однослойный реснитчатый. В эпителии – реснитчатые(способствуют выведению слизи и осевших пылевых частиц, высота клеток снижается по мере убывания просвета ВП), бокаловидные железистые клетки (выделяют слизистый секрет – функция увлажнения), антигенпредставляющие (клетки Лангерганса - чаще в верхних ВП и трахее, захватывают антигены), нейроэндокринные(участвуют в местных регуляторных реакциях), щеточные(реагируют на изменение химического состава воздуха), секреторные(функция их неясна), базальные эпителиоциты (источник регенерации).
Собственная пластинка слизистой - из рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержит слизисто-белковые железы, сосуды, нервы. Сосудистое сплетение обеспечивает согревание проходящего воздуха. Благодаря наличию на носовых раковинах обонятельного эпителия осуществляется рецепция запахов. Мышечная оболочка хорошо развита в средних и нижних отделах воздухоносных путей.

2.Проксимальный каналец, строение, функции. Почечные канальцы начинаются с проксимальных извитых канальцев, куда поступает I моча из полости капсулы клубочка, далее продолжаются: проксимальные прямые канальцы петля нефрона (Генле)  дистальные прямые канальцы дистальные извитые канальцы.

В базальной части эпителиоцитов проксимальных извитых канальцев имеется исчерченность, образованная глубокими складками цитолеммы и лежащими в них митохондриями, содержащие сукцинатдегидрогеназу.. Большое количество митохондрий в зоне базальной исчерченности канальцев необходимо для обеспечения энергией процессов активной реабсорбции из I мочи в кровь белков, углеводов и солей в проксимальных извитых канальцах Проксимальные извитые канальцы оплетены перитубулярной сетью капилляров.

3.Семявыносящие пути. Семенные пузырьки.
Семявыносящие пути составляют систему канальцев яичка и его придатков, по которым сперма (сперматозоиды и жидкость) продвигается в мочеиспускательный канал.

Отводящие пути начинаются прямыми канальцами яичка, впадающими в сеть яичка располагающуюся в средостении. От этой сети отходят 12-15 извитых выносящих канальцев, которые соединяются с протоком придатка в области головки придатка. Этот проток, многократно извиваясь , формирует тело придатка и переходит в прямой семявыносящий проток, поднимающийся к выходу из мошонки, достигающий предстательной железы, где впадает в мочеиспускательный канал.

Все семявыводящие пути построены по общему плану и состоят из слизистой, мышечной и адвентициальной оболочек. Эпителий, обнаруживает признаки железистой деятельности, особенно в головке придатка.

В прямых канальцах яичка эпителий образован клетками призматической формы. В канальцах сети семенника в эпителии преобладают кубические и плоские клетки. В эпителии семявыводящих канальцев чередуются группы реснитчатых клеток с железистыми клетками. В придатке яичка эпителий протока становится двухрядным. В его составе находятся высокие призматические клетки, а между базальными частями этих клеток располагаются вставочные клетки. Эпителий протока придатка принимает участие в выработке жидкости, разбавляющей сперму во время прохождения сперматозоидов, а также в образовании гликокаликса - тонкого слоя, которым покрываются сперматозоиды. Одновременно придаток семенника оказывается резервуаром для накапливающейся спермы.

Продвижение спермы по семявыводящим путям обеспечивается сокращением мышечной оболочки, образованной циркулярным слоем гладких мышечных клеток.

Проток придатка далее переходит в семявыносящий проток, в котором значительно развивается мышечная оболочка , состоящая из трех слоев - внутреннего продольного, среднего циркулярного и наружного продольного. Сокращениями этих клеток обеспечивается эякуляция спермы. Снаружи семяотводящие пути на всем протяжении покрыты соединительнотканной адвентициальной оболочкой.

Ниже места соединения семявыносящего протока и семенных пузырьков начинается семявыбрасывающий проток. Он проникает через предстательную железу и открывается в мочеиспускательный канал.
Семенные пузырьки – развиваются как выпячивание стенки мочеполового синуса и мезенхимы. Это парные железистые органы. Секрет желез разбавляет сперму, содержит питательные вещества для сперматозоидов. Слизистая покрыта однослойным столбчатым эпителием, есть складки, ячеистый вид. В собственной пластинке много эластических волокон и желез альвеолярного типа. Мышечная из 2-х слоев. Адвентициальная из рыхлой волокнистой соединительной ткани.

4.Фолликул. Нарисовать полостной фолликул.

Фолликул яичника - структурный компонент клеток и двумя слоями соединительной ткани. В фолликуле содержится овоцит 1-го порядка на разной степени развития.

1.Слизистая трахеи.

При помощи подслизистой связана с фиброзно-хрящевой оболочкой, поэтому не образует складок. Выстлана многорядным призматическим ресничным эпителием, в котором различают ресничные(имеют 250 ресничек, призматической формы, их мерцание обеспечивает выведение слизи с пылью и микробами) бокаловидные(выделяют слизистый секрет, который увлажняет эпителий и создает условия для прилипания пыли и обезвреживает микробов), эндокринные(регулируют сокращение мышечных клеток ВП) и базальные клетки(камбиальные).

2. Собирательные трубочки

В них открываются нефроны. Начинаются в корковом веществе, где входят в состав мозговых лучей. Затем переходят в мозговой вещество и у вершины пирамид вливаются в сосочковый канал. Кортикальная часть из двух типов клеток: 1) главных клеток, секретирующих калий и участвующих в реабсорбции натрия; 2) вставочных клеток, ответственных за регуляцию кислотно-основного равновесия. Медуллярная часть собирательной трубочки - основная мишень антидиуретического гормона. При секреции АДГ вода покидает собирательные трубочки, и моча становится более концентрированной.

3.Стадия роста сперматогенеза.

Фаза роста начинается с наступлением полового созревания. В этой фазе деление клеток прекращается, клетки растут, увеличиваясь в объёме в 4 и более раза, и превращаются в сперматоциты. Фаза роста соответствует интерфазе 1 мейоза, т.е. во время нее происходит подготовка клеток к мейозу. Главным событием фазы роста является репликация ДНК (прелептотена). Лептотена – хромосомы становятся видимыми. Зиготена – хромосомы образуют биваленты и конъюгируют. Пахитена – пары хромосом укорачиваются и утолщаются. Диплотена – хромосомы отходят друг от друга. Набор хромосом гаплоидный-23. Диакинез – хромосомы утолщаются и вступают и метафазу. С нее начинается стадия созревания.

4.Фазы полового цикла.

В овариально-менструальном цикле различают три периода или фазы: менструальный (фаза десквамации эндометрия), которым заканчивается предыдущий менструальный цикл, постменструальный период (фаза пролиферации эндометрия) и, наконец, предменструальный период (функциональная фаза, или фаза секреции), во время которого происходит подготовка эндометрия к возможной имплантации оплодотворенной яйцеклетки, если наступило оплодотворение. Менструальный период . Начало менструальной фазы определяется резким изменением кровоснабжения эндометрия. Уменьшается приток крови к эндометрию (ишемическая фаза), возникает спазм. В слое эндометрия начинаются некротические изменения. После длительного спазма спиралевидные артерии вновь расширяются и приток крови к эндометрию увеличивается. В стенках сосудов возникают многочисленные разрывы, и в строме эндометрия начинаются кровоизлияния, образуются гематомы. Некротизирующийся функциональный слой отторгается, расширенные кровеносные сосуды эндометрия вскрываются и наступает маточное кровотечение. Секреция прогестерона прекращается, а секреция эстрогенов еще не возобновилась. Под их влиянием в матке активизируется регенерация эндометрия и усиливается пролиферация эпителия за счет донышек маточных желез. Через 2-3 дня пролиферации менструальное кровотечение останавливается и начинается очередной постменструальный период. Овуляция наступает в яичнике на 12-17-й день менструального цикла. Постменструальный период. Этот период начинается вслед за окончанием менструации. В этот момент эндометрий представлен только базальным слоем, в котором остались дистальные отделы маточных желез. Продолжается с 5-го по 14-15-й день цикла. Маточные железы в постменструальном , но остаются узкими, прямыми и не секретируют. Во время постменструального периода в яичнике происходит рост очередного фолликула, который достигает стадии зрелого (третичного, или пузырчатого) к 14-му дню цикла. Предменструальный период. В конце постменструального периода в яичнике наступает овуляция, а на месте лопнувшего пузырчатого фолликула образуется желтое тело, вырабатывающее прогестерон, который активирует маточные железы, начинающие секретировать. Если произошло оплодотворение, то эндометрий участвует в формировании плаценты.

Дыхательная система включает легкие и воздухоносные пути. К воздухоносным путям относятся: полость носа, глот­ка, гортань, трахея и бронхи.

Развитие.

Соединительнотканная строма, гладкомышечная и хрящевая ткани развиваются из мезенхимы; мезотелий плевры - из спланхнотома; эпителий гортани, трахеи, брон­хов и легких- из выпячивания вентральной стенки передней кишки. Выпячивание передней кишки появляется на 4-й не­деле эмбриогенеза, затем оно разделяется на правую и левую половины, от которых начинаются эпителиальные трубчатые выросты бронхов. Из окружающей мезенхимы образуются со­единительнотканные, гладкомышечные и хрящевые компо­ненты стенки трахеи и бронхов. К 7-му месяцу формируются респираторные бронхиолы и альвеолы. Эпителий альвеол имеет кубическую форму. Альвеолы находятся в спавшемся состоянии. При первом вдохе новорожденного альвеолы рас­правляются, заполняются воздухом, их эпителий приобрета­ет уплощенную форму.

Полость носа (cavum nasi). Включает преддверие полости носа (vestibulum cavi nasi) и собственно полость носа (cavum nasi propria). Слизистая оболочка преддверия полости носа по­крыта многослойным плоским ороговевающим эпителием, ко­торый по мере удаления от входа в носовую полость утрачивает роговой слой. В собственной пластинке слизистой оболочки преддверия имеются корни щетинковых волос и сальные железы. Щетинковые волосы задерживают частицы пыли и другие посторонние вещества, очищая вдыхаемый воздух.

Собственно полость носа выстлана слизистой оболочкой, состоящей из 2 слоев: 1) многорядного эпителия и 2) собственной пластинки слизистой оболочки. Многорядный эпи­телий включает реснитчатые, базальные (недифференциро­ванные), микроворсинчатые и бокаловидные клетки.

Собственная пластинка представлена рыхлой соедини­тельной тканью, богатой разнонаправленными эластиче­скими волокнами, в которой имеются концевые отделы слизистых желез, лимфатические узелки, скопления кото­рых около устьев слуховых труб образуют трубные минда­лины (tonsilla tubaria). Под базальной мембраной имеется густая сеть капилляров, кровь которой участвует в термо­регуляции вдыхаемого воздуха (если воздух холодный, то он согревается, а если горячий - охлаждается). В соб­ственной пластинке имеется сплетение артерий и вен, стенки которых богаты гладкой мышечной тканью. Веноз­ное сплетение в области нижней раковины представлено широкими тонкостенными венами, при заполнении кро­вью которых слизистая оболочка набухает, что затрудняет дыхание. Лимфатические сосуды носовой полости связаны с лимфатическими сосудами больших слюнных желез, периваскулярными пространствами головного мозга и субарахноидальным пространством.

В области верхней и - частично - средней носовой рако­вин находится обонятельный эпителий.

В носовую полость открываются лобные и верхнечелюст­ные пазухи, которые выстланы такой же слизистой оболоч­кой, как и носовая полость, но более тонкой.

Иннервация полости носа осуществляется ветвями трой­ничного нерва, волокна которого заканчиваются механо-, термо- и вазорецепторами.

Глотка (pharynx). В глотке перекрещиваются дыхатель­ный и пищеварительный пути. Стенка глотки состоит из 4 оболочек: 1) слизистой; 2) подслизистой основы; 3) мышеч­ной; 4) адвентициальной. Пютка делится на 3 отдела: ротоглоточный, носоглоточный и гортанно-глоточный.

Слизистая оболочка ротоглоточного и гортанно-глоточ­ного отделов покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, носоглоточная - многорядным. В соб­ственной пластинке слизистой оболочки, состоящей из рыхлой соединительной ткани, хорошо выражен слой эла­стических волокон.

Подслизистая основа состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой находятся концевые отделы сложных слизи­стых желез.

Мышечная оболочка состоит из внутреннего продольного и наружного циркулярного слоев поперечно-полосатой мыщечной ткани.

Адвентициальная оболочка представлена рыхлой соеди­нительной тканью.

Гортань (larinx). Гортань включает 3 оболочки: 1) слизистую; 2) фиброзно-хрящевую; 3) адвентициальную.

Слизистая оболочка (tunica mucosa) состоит из 2 слоев: 1) эпителия и 2) собственной пластинки слизистой оболочки.

Эпителиальная пластинка в области голосовых связок представлена многослойным плоским неороговевающим эпителием, остальная часть слизистой оболочки покрыта многорядным эпителием, включающим такие же клетки, как в слизистой оболочке носовой полости.

Собственная пластинка слизистой оболочки представле­на рыхлой соединительной тканью, богатой разнонаправлен­ными эластическими волокнами. В собственной пластинке имеются скопление лимфатических узелков, образующих гортанную миндалину (tonsilla laringea), и концевые отделы белково-слизистых желез (glandulae mixtae seromucosae).

Истинные и ложные голосовые связки (plica vocalis Veritas et plica vocalis nonveritas) представляют собой складки слизи­стой оболочки. В толще истинных голосовых связок - оби­лие эластических волокон и имеются поперечно-полосатые мышечные волокна, при сокращении которых голосовая щель суживается, при расслаблении - расширяется. В лож­ных голосовых связках имеются только гладкие миоциты.

Под базальной мембраной имеется густая сеть кровенос­ных капилляров, участвующих в терморегуляции вдыхаемо­го воздуха.

Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из гиалиновой и эластической хрящевой тканей и представляет собой ске­лет гортани.

Адвентициальная оболочка представлена коллагеновой соединительной тканью.

Надгортанник (epiglottis) отделяет гортань от глотки; со­стоит из эластического хряща, покрытого слизистой обо­лочкой, выстланной со стороны глотки и со стороны горта­ни многослойным плоским неороговевающим эпителием, фикция надгортанника - закрывает вход в гортань во время глотания.

Функции гортани: 1) воздухопроводящая, 2) голосообразующая и 3) участие в терморегуляции вдыхаемого воздуха.

Трахея. Это трубчатый орган, начинающийся от перстне­видного хряща гортани и заканчивающийся разделением на 2 главных бронха (бифуркацией). Стенка трахеи включает 4 оболочки: 1) слизистую (tunica mucosa), 2) подслизистую основу (tela submucosa), 3) фиброзно-хрящевую (tunica fibrocartilaginea) и 4) адвентициальную (tunica adventitia).

Слизистая оболочка представлена 2 слоями:

1) много­рядным (псевдомногослойным) эпителием и 2) собственной пластинкой слизистой оболочки.

Эпителиальный слой (stratum epithelialis) представлен 5 типами клеток: 1) реснитчатыми (epitheliocytus ciliatus); 2) бокаловидными (exocrinocytus caliciformis); 3) базальными, или недифференцированными (epitheliocytus nondifferentiatus); 4) эндокринными (endocrinocytus); 5) антигенпредставляющими.

Реснитчатые эпителиоциты - наиболее высокие, име­ют призматическую форму, узким базальным концом при­лежат к базальной мембране, на широком апикальном кон­це имеются реснички (cilii) высотой около 5 мкм. Реснички совершают колебательные движения, направленные в сто­рону выхода из трахеи. В результате колебаний ресничек с поверхности слизистой оболочки удаляются слизь и осев­шие на ней частицы пыли и бактерии в сторону выхода из трахеи.

Колебания ресничек наиболее активны при температуре 18-33 °С. При более высокой или низкой температуре колеба­ния ресничек ослабевают или вовсе прекращаются. Высокая температура имеет место при курении. Во время затяжки температура горящего конца сигареты поднимается до 600 °С. Вдыхаемый в трахею дым имеет температуру около 50 °С. При такой температуре реснички склеиваются и их движение прекращается. В результате этого осевшие на сли­зистой оболочке частицы пыли и бактерии не удаляются из трахеи, и начинается воспалительный процесс (трахеит, трахеобронхит). Хронический трахеобронхит является предра­ковым состоянием. По данным американских ученых, рак органов дыхания у курящих людей встречается в 15 раз ча­ще, чем у некурящих.

Бокаловидные экзокриноциты по строению сходны с бо­каловидными клетками желудочно-кишечного тракта, но от­личаются от них тем, что в их слизистом секрете имеются гиалуроновая и сиаловая кислоты. Как известно, все кислоты обладают бактериоцидным действием.

В слизистом секрете, выстилающем слизистую оболочку трахеи, имеется иммуноглобулин A (IgA). Белковый компонент этого иммуноглобулина вырабатывается в плазмоцитах, асекреторный компонент - эпителиальными клетками. Благодаря иммуноглобулину, на поверхности слизистой оболочки осуществляется иммунная реакция.

Назальные эпителиоциты имеют коническую форму, ма­лую длину, широким основанием лежат на базальной мем­бране, их апикальный конец не выходит на поверхность эпи­телия. Функция этих клеток - регенераторная.

Эндокринные (феохромные) клетки содержат синтети­ческий аппарат, в их базальной части содержатся секретор­ные гранулы. Эти клетки вырабатывают гормоны: кальцитонин, серотонин, дофамин, норадреналин, бомбезин и др., которые регулируют сокращение гладкой мускулатуры дыхательных путей.

Антигенпредставляющие клетки (клетки Лангерганса) имеют отростчатую форму, дольчатое или овальное ядро, со­держат органеллы общего значения, в том числе лизосомы, и гранулы Бирбека, имеющие вид теннисной ракетки. На по­верхности клеток имеются рецепторы к фрагментам ЕС им­муноглобулина G (IgG) и СЗ-комплемента.

Антигенпредставляющие клетки захватывают антигены, вызывающие аллергическую реакцию, выделяют фактор, вызывающий некроз опухолевых клеток, секретируют цитокины, стимулируют пролиферацию и дифференцировку лим­фоцитов. Вместе с лимфоцитами эти клетки образуют им­мунную систему дыхательных путей.

Собственная пластинка слизистой оболочки представлена рыхлой соединительной тканью, богатой продольно напра­вленными эластическими волокнами. В собственной пластин­ке встречаются лимфатические узелки, проходят выводные протоки трахеальных желез, встречаются единичные гладкие миоциты, под базальной мембраной имеется густая сеть капил­ляров, участвующих в терморегуляции вдыхаемого воздуха.

Подслизистая основа состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. В ней находятся концевые отделы елково-слизистых трахеальных желез.

Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из соединительной (фиброзной) ткани и 16-20 незамкнутых на задней по­верхности колец, состоящих из гиалинового хряща. К концам полуколец присоединяются гладкие миоциты, образующие трахеальную мышцу, которая вместе с соединительной тканью образует мягкую часть стенки трахеи, к которой при­лежит пищевод. Это благоприятно сказывается на прохожде­нии пищи по пищеводу.

Адвентициалъная оболочка представлена рыхлой во­локнистой соединительной тканью, волокна которой перехо­дят в окружающую ткань средостения.

Кровоснабжение трахеи обеспечивается артериальным и венозным сплетениями слизистой оболочки и густой сетью капилляров под базальной мембраной, участвующей в термо­регуляции вдыхаемого воздуха. В собственной пластинке сли­зистой оболочки имеется сплетение лимфатических сосудов.

Иннервация трахеи осуществляется 2 нервными спле­тениями, включающими: 1) эфферентные симпатические (адренергические) и парасимпатические (холинергические) нервные волокна; 2) афферентные нервные волокна (дендриты чувствительных нейронов нервных ганглиев) и 3) интрамуральные нервные ганглии.

Функции трахеи: воздухопроводящая и терморегуляторная.

Легкое. Это бронхиальное дерево и респираторный отдел.

Бронхиальное дерево (arbor bronchialis) относится к воздухо­носным путям легких. Оно начинается главными бронхами (bronchus principalis) крупного калибра (диаметр - около 15 мм), отходящими от трахеи (бифуркация трахеи). От главных бронхов отходят по 2 внелегочных долевых бронха 1-го порядка крупного калибра (диаметр - около 12 мм). От этих бронхов отходят 4 внелегочных зональных бронха 2-го порядка крупного калибра (диаметр 10-6 мм). От бронхов 2-го порядка отходят 10 внутрилегочных сегментарных бронха 3-го порядка сред­него калибра (диаметр - около 5 мм). От них отходят субсегмен­тарные бронхи 4-го порядка среднего калибра (диаметр 4-3 мм), которые переходят в субсегментар­ные бронхи 5-го порядка среднего калибра (диаметр 3 мм). От бронхов 5-го порядка отходят бронхи малого калибра (bronchus parvus), или малые бронхи (диаметр 2-1 мм). Малые бронхи разветвляются на терминальные (конечные) бронхиолы, диаметр которых составляет 1-0,5 мм. Этими бронхиолами заканчивается бронхиальное дерево.

Строение стенки бронхов крупного и среднего кали­бров. Стенка бронхов этих калибров включает 4 оболочки: 1) слизистую; 2) подслизистую основу; 3) фиброзно-хрящевую; 4) адвентициальную.

Слизистаяоболочка состоит из 3 слоев: 1) эпителиального, 2) собственной пластинки и 3) мышечной пластинки.

Слой эпителия представлен многорядным эпителием, включаюшим реснитчатые, бокаловидные, базальные и эн­докринные клетки. По мере уменьшения бронхов эпителий истончается (уменьшается количество рядов), уменьшается число бокаловидных клеток.

Собственная пластинка слизистой оболочки предста­влена рыхлой соединительной тканью, богатой продольно расположенными эластическими волокнами. В ней содер­жатся одиночные лимфатические узелки, относящиеся к системе иммунной защиты дыхательной системы. Под базальной мембраной - густая сеть кровеносных капилляров.

Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из циркулярно расположенных миоцитов, за счет сокращения которых образуются продольные складки слизистой оболоч­ки. По мере уменьшения диаметра бронхов относительная толщина мышечной пластинки увеличивается.

Подслизистая основа представлена рыхлой соедини­тельной тканью, в которой находятся концевые отделы белково-слизистых бронхиальных желез.

Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из волокнистой соединительной и хрящевой тканей. В главных бронхах хря­щевая ткань представлена незамкнутыми гиалиновыми кольцами, в крупных внелегочных долевых и зональных - пластинами гиалинового хряща, во внутрилегочных сегмен­тарных и субсегментарных бронхах среднего калибра - пла­стинами (островками) эластического хряща.

Адвентициальная оболочка представлена рыхлой сое­динительной тканью, волокна которой заходят в интерстициальную (стромальную) ткань легких.

Строение стенки бронхов малого калибра. Стенка Ронхов этого калибра включает 2 оболочки: 1) слизистую и 2) адвентициальную.

Слизистая оболочка состоит из 3 слоев: 1) эпителиальной пластинки, 2) собственной пластинки и 3) мышечной пластинки.

Эпителиальная пластинка представлена двурядным или однорядным реснитчатым эпителием, среди клеток которого отсутствуют бокаловидные экзокриноциты.

Собственная пластинка состоит из рыхлой соединительной ткани, богатой эластическими волокнами.

Мышечная пластинка представлена относительно тол­стым слоем циркулярно расположенных миоцитов. Благода­ря мышечной пластинке слизистой оболочки и отсутствию фиброзно-хрящевой оболочки слизистая оболочка образует многочисленные глубокие продольные складки, что суще­ственно суживает просвет малого бронха.

Функциональное значение мышечной пластинки слизи­стой оболочки малых бронхов заключается в том, что она участвует в регуляции проведения воздуха при вдохе и выдо­хе. Во время спазма мышечной пластинки затрудняется ды­хание, что наблюдается при бронхиальной астме.

Терминальные бронхиолы. Стенка терминальных бронхиол состоит из 2 истонченных оболочек: 1) слизистой и 2)адвентициальной.

Слизистая оболочка состоит из 3 слоев: 1) эпителиаль­ной пластинки, 2) собственной пластинки и 3) мышечной пластинки.

Эпителиальная пластинка представлена кубическим реснитчатым эпителием, среди клеток которого имеются се­креторные клетки Клара (cellula secretoria), каемчатые (epitheliocytus limbatus) и безреснитчатые (epitheliocytus aciliatus) клетки.

Секреторные клетки Клара узким основанием лежат на базальной мембране, их широкая апикальная часть куполо­образно закругляется, ядро - круглой формы, в цитоплазме имеются комплекс Гольджи, гладкая ЭПС, митохондрии и се­креторные гранулы.

Функция секреторных клеток - выделяют липопротеины и гликопротеины (компоненты сурфактанта) и ферменты, участвующие в дезинтоксикации поступающих в дыхатель­ные пути токсинов.

Каемчатые (щеточные) клетки имеют форму бочонка, т. е. узкое основание, узкую апикальную часть и широкую среднюю часть. Ядро их имеет круглую форму, в цитоплаз­ме - органеллы общего значения, на апикальной поверхно­сти находятся микроворсинки, образующие каемку.

Функция каемчатых клеток - воспринимают запахи (обо­нятельная функция).

Безреснитчатые эпителиоциты имеют призматическую форму, несколько возвышаются над остальными эпителиоцитами. В их цитоплазме имеются комплекс Гольджи, мито­хондрии, ЭПС, включения гранул гликогена и секреторные гранулы. Их функция неизвестна.

Дыхательная система закладывается на 3 неделе эмбриогенеза из вентральной стенки передней кишки; эпителий воздухоносных путей и легких имеет эктодермальное происхождение.

Функции дыхательной системы можно разделить на дыхательные и недыхательные. К дыхательным функциям относится проведение воздуха и газообмен, а к недыхательным - защитная, иммунобиологическая. всасывательная, выделительная, секреторная (до 1 литра слизи), метаболическая и депонирующая (до 1 литра крови в легких).

Дыхательная система делится на воздухоносные пути и респираторные отделы. К воздухоносным путям относятся носовая полость, носоглотка, гортань, трахея и бронхи. К респираторным отделам относится система ацинусов легкого.

Воздухоносные пути проводят воздух, очищают его, нагревают или охлаждают, увлажняют.

Полость носа начинается с преддверия полости носа, которая выстлана тонкой кожей. Эпителий однослойный многорядный мерцательный. Здесь есть потовые и сальные железы, щетинистые волоски, которые задерживают частицы пыли, собственная слизь на поверхности ресничного эпителия. В собственной пластинке слизистой есть густая капиллярная сеть – венозное сплетение и лимфатические узелки, образующие около слуховой трубы скопления – парную трубную миндалину. В верхней части полости носа эпителий обонятельный, а в нижней части – дыхательный.

Гортань

Ее стенка представлена 3 оболочками.

1) Слизистая оболочка покрыта многорядным реснитчатым эпителием, под которым находится собственная пластинка слизистой. В собственной пластинке слизистой находятся капилляры, белково-слизистые железы и лимфатические узелки, скопления которых образуют гортанную миндалину. Слизистая оболочка образует парные поперечные складки – это ложные и истинные голосовые связки. Складки выстланы многослойным неороговевающим эпителием; в основе истинных голосовых складок – поперечно-полосатая мышечная ткань.

2) Волокнисто-хрящевая оболочка содержит гиалиновые и эластические волокнистые хрящи.

3) Адвентициалъная оболочка образована рыхлой соединительной тканью, которая соединяет гортань с соседними органами. Здесь содержатся крупные сосуды и нервы.

Фото: GreenFlames09

Трахея

Ее стенка образована 4 оболочками.

1) Слизистая оболочка выстлана многорядным реснитчатым эпителием, в котором содержатся реснитчатые, бокаловидные, вставочные и эндокринные клетки. Собственная пластинка слизистой находится под эпителием, содержит капиллярную сеть и большое количество эластических волокон, идущих вдоль трахеи. Складчатость не выражена. На поверхности эпителия обнаруживаются макрофаги и лимфоциты (в основном Т-хелперы).

2) Подслизистая основа образована рыхлой соединительной тканью, содержит белково-слизистые железы, которые, как и бокаловидные клетки эпителия, выделяют секрет на поверхность эпителия. При этом реснички эпителия оказываются полностью погруженными в слизистую пленку. Мерцание ресничек вызывает перемещение слизи к внешней среде, и вместе со слизью из воздухоносных путей удаляются частички пыли и микроорганизмы.

3) Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из 16-20 незамкнутых колен гиалинового хряща, их свободные (задние) концы соединяются пучками гладкомышечных клеток. Сзади к трахее прилегает пищевод; благодаря этому пища, проходящая по пищеводу, не встречает сопротивления со стороны стенки трахеи.

4) Адвентициальная оболочка образована рыхлой соединительной тканью, которая соединяет трахею с окружающими органами средостения.

Фото: BANAMINE

Бронхиальное дерево

Трахея разветвляется на главные бронхи, которые делятся на крупные, средние и малые. Крупные бронхи имеют диаметр 10-15 мм, к ним относятся долевые, зональные и сегментарные бронхи. Средние диаметром от 2 до 5 мм, они все внутрилегочные. Малые бронхи имеют диаметр 1-2 мм, терминальные бронхи (бронхиолы) – 0,5 мм.

В стенке крупных бронхов имеется 4 оболочки.

1. Слизистая, она образует продольные складки, состоящие из многорядного реснитчатого эпителия, собственной пластинки слизистой и мышечной пластинки слизистой, которая содержит пучки гладкомышечных клеток, расположенных по спирали.

2. Подслизистая основа. Здесь в рыхлой соединительной ткани есть много белково-слизистых желез.

3. Волокнисто-хрящевая – содержит пластинки гиалинового хряща.

4. Адвентициальная образована рыхлой соединительной тканью

По мере уменьшения диаметра бронхов уменьшаются размеры хрящевых пластинок, вплоть до их полного исчезновения. Также происходит уменьшение количества желез в подслизистой основе вплоть до их полного исчезновения.

В бронхах среднего калибра оболочки истончаются, уменьшается высота реснитчатого эпителия, уменьшается количество содержащихся в нем бокаловидных клеток, следовательно, вырабатывается меньше слизи. Но также происходит относительное увеличение толщины мышечной пластинки слизистой. В подслизистой основе уменьшается количество желез. В волокнисто-хрящевой оболочке хрящевые пластинки превращаются в мелкие хрящевые островки. В них гиалиновый хрящ заменяется эластическим. Наружная оболочка адвентициальная, содержит крупные кровеносные сосуды (разветвления бронхиальных ветвей).

Стенка малых (мелких) бронхов состоит из 2 оболочек. Поскольку хрящевые островки полностью исчезают и железы в подслизистой основе также исчезают. Т.о. остается внутренняя – слизистая оболочка и наружная – адвентициальная. Реснитчатый эпителий становится двурядным, затем однослойным кубическим: исчезают бокаловидные клетки, уменьшается высота и количество реснитчатых клеток. Появляются безреснитчатые клетки, а также секреторные, имеющие куполообразную форму и вырабатывающие фермент, разрушающий сурфактант.

В эпителии появляются клетки, выполняющие хеморецепторную функцию, анализирующие химический состав вдыхаемого воздуха. На их поверхности располагаются короткие ворсинки.

Мышечная пластинка в малых бронхах развита хорошо. Гладкие миоциты идут спиралевидно, при их сокращении уменьшается просвет бронха и бронх укорачивается. Бронхи играют главную роль в выдохе воздуха. Малые бронхи регулируют объем вдыхаемого и выдыхаемого воздуха. При сильном тоническом сокращении мышечной пластинки слизистой может наступить спазм.

Конечные бронхиолы (терминальные). Их стенка тонкая, выстлана кубическим эпителием, содержит пучки гладкомышечных клеток, снаружи от которых расположена прослойка рыхлой соединительной ткани, которая переходит в ткань межальвеолярных перегородок. Терминальные бронхиолы дихотомически ветвятся 2-3 раза, образуя респираторные альвеолы, с которых начинается респираторный отдел легких (в нем происходит газообмен).

Респираторный отдел. Его структурно-функциональная единица – ацинус, 12-18 ацинусов образуют легочную дольку. Ацинус начинается в респираторной бронхиоле 1 порядка. В ее стенке впервые появляются альвеолы. Респираторные бронхиолы I порядка подразделяется на бронхиолы II порядка, а затем III порядка. Респираторные бронхиолы 3 порядка продолжаются в альвеолярные ходы, которые также дихотомически делятся 2-3 раза и заканчиваются альвеолярными мешочками – это слепое расширение в конце ацинусов, в которых имеются несколько альвеол.

Альвеолы являются основной структурной единицей ацинуса. Альвеола представляет собой пузырек, стенка которого образована базальной мембраной, на которой располагаются клетки альвеолярного эпителия. Имеются 2 разновидности альвеолоцитов: респираторные и секреторные.

Респираторные альвеолоциты – уплощенные клетки со слабо развитыми органеллами, расположенными около ядра. Клетки распластаны на базальной мембране. Через их цитоплазму осуществляется газообмен.

Секреторные альвеолоциты – более крупные клетки, расположенные преимущественно в устье альвеолы, в них хорошо развиты органеллы, они вырабатывают сурфактант – это пленка с типичным строением клеточной мембраны Она выстилает всю внутреннюю поверхность альвеолы. Сурфактант препятствует слипанию стенок альвеол, способствует их расправлению во время вдоха, выполняет защитную функцию – не пропускает микробы, антигены. Поддерживает определенную влажность внутри альвеолы. Сурфактант может быстро разрушаться, но он и относительно быстро восстанавливается – за 3-3,5 часов. При разрушении сурфактанта развиваются воспалительные процессы в легких. Сурфактант в эмбриогенезе формируется в конце 7 месяца.

Снаружи к альвеоле прилежит кровеносный капилляр. Его базальная мембрана соединяется с базальной мембраной альвеолы. Структуры, отделяющие просвет альвеолы от просвета капилляров образуют аэрогематический барьер (воздушно-кровяной барьер). В его состав входят: сурфактант, респираторный альвеоцит, базальная мембрана альвеолы и базальная мембрана капилляра и эндотелиоцит капилляра. Этот барьер тонкий – 0,5 мкм, через него проникают газы. Это достигается тем, что напротив тонкого участка респираторного альвеолоцита располагается неядросодержащая часть эндотелиоцита. В межальвеолярных перегородках содержатся тонкие эластиновые волокна, редко (в старости больше) коллагеновые, большое количество капилляров, а в устье альвеолы могут быть 1-2 гладких миоцита (выталкивают воздух из альвеолы). Макрофаги и Т-лимфоииты могут выходить из капилляра в просвет альвеол и выполнять защитную иммунобиологическую функцию. Альвеолярные макрофаги являются первыми иммунологически активными клетками, фагоцитируюшими бактериальные и небактериальные антигены. Выполняя функцию вспомогательных иммунных клеток, они осуществляют презентацию антигена Т-лимфоцитом и обеспечивают тем самым образование антител В-лимфоцитов.

Регенерация. В основе воздухоносных путей лежит хорошо регенерирующая слизистая. Способность к регенерации выше в отделах, расположенных ближе к внешней среде. Респираторные отделы регенерируют хуже. Происходит гипертрофия сохранившихся альвеол, а новые альвеолы у взрослых людей не образуются. После резекции легкого образуется соединительнотканный рубец.

Снаружи легкое покрыто висцеральной плеврой (соеденительно-тканная пластинка, отграниченная мезотелием). На ее поверхности располагаются плевральные макрофаги. Сам мезотелий покрыт тонким слоем секрета, благодаря чему легкое может скользить.



Парасимпатическое сокращение бронхиол . Некоторые происходящие от блуждающего нерва парасимпатические нервные волокна проникают в паренхиму легких. Эти нервы секретируют ацетилхолин, их активация вызывает сокращение бронхиол разной степени - от слабой до умеренной. Если какая-нибудь болезнь, например астма, уже вызвала некоторое сокращение бронхов, то накладывающаяся на это стимуляция парасимпатических нервов часто приводит к ухудшению состояния.
В таких случаях применение веществ , блокирующих действие ацетилхолина, например атропина, может вызвать расслабление стенок дыхательных путей, устраняя обструкцию.

Иногда парасимпатические нервы активируются рефлексами, возникающими в легких. Большинство из них начинаются при раздражении эпителия самих дыхательных путей вредными газами, порошками, дымом сигарет или бронхиальной инфекцией. Кроме того, сократительный рефлекс бронхов часто возникает при окклюзии малых легочных артерий микроэмболами.

Местные секреторные факторы часто вызывают сокращение бронхиол. Часто некоторые вещества, образующиеся в самих легких, активно участвуют в возникновении сокращения бронхиол. Наиболее важными из них являются гистамин и медленно действующая анафилактическая субстанция.

Оба вещества высвобождаются в легких из тучных клеток во время аллергических реакций, особенно вызванных содержащейся в воздухе цветочной пылью, поэтому им принадлежит ключевая роль в возникновении обструкции дыхательных путей при аллергической астме. Это относится, в первую очередь, к медленно действующей анафилактической субстанции.

Раздражители , которые вызывают парасимпатические сократительные рефлексы в дыхательных путях (дым, порошки, двуокись серы и некоторые кислотные составляющие смога), часто действуют прямо на ткани легких, вызывая местные, не нервного происхождения реакции, ведущие к обструктивному сокращению дыхательных путей.

Выстилающая дыхательные пути слизистая оболочка и роль ее ресничек в очищении дыхательных путей. Внутренняя поверхность всех дыхательных путей от носа до конечных бронхиол покрыта слоем слизи, которая поддерживает эту поверхность во влажном состоянии. Слизь вырабатывается в отдельных бокаловидных клетках, расположенных в слизистой оболочке дыхательных путей, и частично - в маленьких железах, расположенных под слизистой оболочкой.

Кроме увлажнения поверхностей слизь улавливает маленькие частицы из вдыхаемого воздуха до попадания в альвеолы. Сама слизь удаляется из дыхательных путей следующим образом.

Вся поверхность дыхательных путей как в носу, так и в нижних ходах вплоть до терминальных бронхиол выстлана ресничным эпителием, на каждой клетке которого расположено около 200 ресничек. Эти реснички постоянно колеблются с частотой 10-20 раз в секунду и их «удар» всегда направлен к глотке, т.е. «удар» ресничек в легких направлен вверх, а в носу - вниз.

Постоянное движение ресничек заставляет слой слизи медленно, со скоростью несколько миллиметров в минуту, двигаться по направлению к глотке. Там слизь и содержащиеся в ней частицы или проглатываются, или удаляются при кашле.

Эпителий воздухоносных путей (респираторный) - од­нослойный многорядный призматический (в самых дистальных отделах - кубический) реснитчатый, У человека в нем выявляются клетки семи основных типов: 1) реснитчатые, 2) бокаловидные, 3) вставочные -низкие (базальные) и высокие (промежуточные), 4) щеточные, 5) бронхиолярные экзокриноциты (клетки Клара), 6) эндокринные и 7) денд­ритные

Реснитчатые клетки - наиболее многочисленные; своими сужен­ными базальными концами они контактируют с базальной мембраной, на расширенном апикальном полюсе имеются длинные реснички (в клетках выстилки полости носа их число равно 15-20, трахеи - 100-250), Биение ресничек (с частотой до 25/сек), направлено в сторону глотки.

Бокаловидные клетки - одноклеточные эндоэпителиальные желе­зы - вырабатывают слизь, обладающую антимикробными свойствами. Эти клетки - призматические, однако их форма зависит от степени наполнения секретом. Ядро располагается в базальной части, над ним -крупный комплекс Гольджи, от которого отделяются пузырьки слизи, накапливающиеся в апикальной части и выделяющиеся механизмом экзошттоза. Число бокаловидных клеток в воздухоносных путях умень­шается в дистальном направлении; в терминальных бронхиолах они в норме отсутствуют.

Базалъные (низкие вставочные) клетки - мелкие, низкие, с ши­роким основанием, лежащим на базальной мембране и суженной апи­кальной частью. Ядро - относительно крупное, органеллы не развиты. Эти клетки считают камбиальными элементами эпителия, однако вы­сказывается мнение, что их главная функция - прикрепление эпителия к Высокие вставочные (промежуточные) клетки - призматиче­ские, не доходящие своим апикальным конном до просвета органа; ор­ганеллы развиты умеренно, ядра лежат ближе к базальной мембране, чем у реснитчатых клеток. Способны дифференцироваться в реснит­чатые, бокаловидные и щеточные.

Щеточные клетки (безреснитчатые) - призматические, достига­ющие просвета органа своим апикальным полюсом, покрытым много­численными микроворсинками. Органеллы умеренно развиты. Эти клет­ки, вероятно, способны всасывать компоненты слизи; некоторые авторы предполагают, что они могут играть роль камбиальных элементов рес­пираторного эпителия, В связи с тем, что на их базальном полюсе име­ются синапсы чувствительных нервных волокон, высказывается мнение об их возможной рецепторной роли.

Бронхиолярные экзокриноциты (клетки -Клара) - встречаются лишь в наиболее дистальных участках воздухоносных путей (терми­нальных бронхиолах), а также в начальных участках респираторного отдела (респираторных бронхиолах). В их куполообразных апикальных частях накапливаются плотные гранулы, содержимое которых выделя­ется в просвет апокринным и/или мерокринным механизмом. Предпола­гают, что клетки Клара вырабатывают компоненты сурфактанта (см. ниже) или сходные вещества, обладающие аналогичным эффектом на уровне бронхиол. В них значительно развита грЭПС и, особенно, аЭПС, содержащая ферменты, которые участвуют в процессах детоксикации химических соединений. Поэтому их число увеличено у курильщиков.

Эндокринные клетки - низкие призматические, нескольких типов; их базалъный полюс содержит секреторные гранулы диаметром 100-300 нм с плотным центром. Относятся к диффузной эндокринной системе и вырабатывают ряд пептидных гормонов и биоаминов. Выявляются спе­циальными методами окраски. Их относительное содержание в эпите­лии воздухоносных путей нарастает в дистальном направлении.

Дендритные клетки специализированные антиген-представля-ющие клетки костномозгового происхождения (имеют общего предшес­твенника с макрофагами), стимулирующие пролиферацию лимфоцитов

НОСОВАЯ ПОЛОСТЬ

Дыхательная область собственно носовой полости выстлана

слизистой оболочкой, образованной эпителием и собственной плас­тинкой, прикрепляющейся к надхрящнице или надкостнице

Эпителий - однослойный многорядный призматический реснитча­тый - содержит многоклеточные эндоэпителиальные железы, которые, как и бокаловидные клетки, вырабатывают слизь.

Собственная пластинка образована рыхлой соединительной тка­нью с высоким содержанием лимфоцитов, плазматических и тучных клеток. Встречаются лимфатические узелки, особенно у входа в носо­глотку, у устьев евстахиевых труб (трубные миндалины). В собственной пластинке содержатся также концевые отделы белково-слизистых же­лез и особые тонкостенные венозные сосуды большого объема (лакуны), обеспечивающие согревание вдыхаемого воздуха. При воспалительных и аллергических реакциях они переполняются кровью и, сужая просвет носовых ходов, затрудняют носовое дыхание. Под эпителием находится капиллярное сплетение. В слизистой оболочке дыхательной области по­лости носа содержатся многочисленные свободные и инкапсулирован­ные нервные окончания.

Обонятельная область расположена в крыше носовой поло­сти, в верхней трети носовой перегородки и верхней носовой раковины. Она выстлана слизистой оболочкой, состоящей из эпителия и собст­венной пластинки.

Обонятельный эпителий - однослойный многорядный призмати­ческий, значительно выше, чем респираторный. В нем отсутствуют бо­каловидные клетки и многоклеточные эндоэпителиальные железы. Со­держит клетки трех типов (рис. 6-3):

1) рецепторные обонятельные нейросенсорные клетки - высоко-призматической формы с ядром, смещенным к базальному концу. Их аксоны образуют обонятельные пути, а дендриты на конце содержат расширение (обонятельную булаву), от которого параллельно поверхно­сти эпителия отходят длинные неподвижные обонятельные реснички. В

мембране ресничек находятся рецепторы пахучих веществ, связанные с G-белком. Рецепторные клетки обновляются каждые 30 сут;

2) поддерживающие клетки - высокопризматической формы с центрально расположенным ядром и многочисленными микроворсинка­ми на апикальной поверхности. В цитоплазме содержатся хорошо раз­витые органеллы и пигментные гранулы, придающие обонятельной об­ласти желтьш цвет. Функция этих клеток - опорная и, возможно, секре­торная;

3) базальные клетки - мелкие малодифференцированные; способ­ны давать начало как рецепторным, так и поддерживающим клеткам.

Собственная пластинка образована соединительной тканью и содержит концевые отделы обонятельных (боуменовых.) желез, выделя­ющих водянистый белковый секрет на поверхность обонятельного эпи­телия, где он омывает обонятельные реснички и растворяет пахучие ве­щества. В ней располагаются также пучки аксонов рецепторных клеток (обонятельные нити) и венозное сплетение, развитое значительно сла­бее, чем в дыхательной части.

НОСОГЛОТКА И ГОРТАНЬ

Носоглотка является продолжением носовой полости; она выстла­на респираторным эпителием; собственная пластинка содержит кон­цевые отделы мелких белково-слизистых желез. На задней поверхности располагается глоточная миндалина, которая при увеличении (аденои­ды) может затруднять носовое дыхание.

Гортань соединяет глотку с трахеей и выполняет функции прове­дения воздуха и звукообразования. Ее стенка включает три оболочки: слизистую, волокнисто-хрящевую и адвентициальную.

1. Слизистая оболочка выстлана респираторным эпителием, а в области голосовых связок (истинных и ложных) - многослойным плоским эпителием. В собственной пластинке содержатся эластиче­ские волокна, концевые отделы белково-слизистых желез. Ниже над­гортанника слизистая оболочка образует две пары складок - истинные и ложные (вестибулярные) голосовые связки.

2. Волокнисто-хрящевая оболочка, выполняющая опорную

функцию, образована гиалиновыми и эластическими хрящами, объеди­ненными связками.

3. Адвентициальная оболочка состоит из рыхлой волокнис­той соединительной ткани.

ТРАХЕЯ

Трахея представляет собой трубчатый орган, соединяющий гортань с бронхами; жесткость и гибкость ее конструкции обусловлены наличи­ем в ее стенке хрящевых полуколец, связанных друг с другом плотной соединительной тканью с высоким содержанием эластических волокон.

Стенка трахеи образована тремя оболочками - слизистой, во­локнисто-хрящевой и адвентициальной

1. Слизистая оболочка включает эпителий, собственную плас­тинку и подслизистую основу.

а) эпителий - однослойный многорядный призматический рес­нитчатый - располагается на толстой базалыюй мембране.

б) собственная пластинка образована рыхлой волокнистой тка­нью с высоким содержанием продольно расположенных эластических волокон и мелкими пучками циркулярно идущих гладкомышечных кле­ток; мышечная пластинка отсутствует. Могут встречаться отдельные лимфатические узелки.

в) подслизистая основа также образована рыхлой тканью; она содержит концевые отделы белково-слизистых желез, в особенности, в задних и боковых отделах органа и между хрящевыми кольцами. Их секрет выводится на поверхность эпителия.

2. Волокнисто-хрящевая оболочка образована подковообраз­ными полукольцами, состоящими из гиалинового хряща; их открытые края направлены кзади и связаны пластинкой плотной соединительной ткани с высоким содержанием гладкомышечных клеток. Благодаря это­му задняя стенка трахеи может растягиваться в момент прохождения пищевого комка по пищеводу, прилежащему к ней сзади. Промежутки между соседними полукольцами заполнены плотной соединительной тканью, переходящей в надхрящницу.

3. Адвентициальная оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, связывающей трахею с соседними органами.