ЭТОЛОГИЯ - НАУКА О ПОВЕДЕНИИ ЖИВОТНЫХ

1. Предмет и задачи этологии сельскохозяйственных животных

2. История развития этологии

3. Роль отечественных ученых в развитии этологии (реферат)

Термин «этология» происходит от греческого слова «ethos», что означает поведение, характер, обычай.

Под поведением следует понимать совокупность внешних проявлений реакций организма, которые лежат в основе взаимодействия организма с окружающей средой.

Этология изучает биологические закономерности жизненных проявлений животных.

Этология как одна из естественных наук стала неотъемлемой частью зоотехнических исследований, особенно в связи с внедрением новых технологий содержания и кормления животных.

Этология - важная междисциплинарная наука, которая объединяет физиологию, зоологию, экологию и психологию животных.

Довольно тесно этология связана с экологией (от греческого екос - дом).

От экологических причин часто зависят реакции поведения животных (холодно - стремятся к теплу; в жару - направляются к воде, ищут прохладу; и т.п.), но есть и другие (инстинктивные) причины выявления тех или других внутривидовых реакций поведения (поведение связано с размножением, выкармливанием потомков, поиском пищи и т.п.).

Другими словами, реакции поведения животных определяются, как факторами окружающей среды, так и генетическими факторами, которые лежат в основе их инстинктивного поведения.

Известно, что в основе адаптации организма к факторам окружающей среды находятся условные рефлексы, как проявления высшей нервной деятельности. И вместе с тем в основе индивидуального, приобретенного поведения лежат врожденные генетически обусловленные рефлексы - инстинкты.

В этологии организм рассматривают как единое целое, а поведение - как совокупность внешних проявлений организма, которые ориентированы на взаимодействие животных с окружающей средой.

Физиология изучает нейро - гуморальные механизмы, которые обуславливают поведение животных.

В специальной сельскохозяйственный литературе этология сельскохозяйственных животных не нашла своего полного отображения. Объясняется это тем, что этологии в рамках животноводства начали уделять внимание лишь относительно недавно. Так в этологии возникшая парадоксальная ситуация, когда закономерности жизненных проявлений диких животных оказались намного лучше изученными, чем у сельскохозяйственных животных. Основной причиной была невостребованность знаний о поведении животных в условиях незначительной концентрации поголовья в хозяйствах с индивидуальным уходом в относительно непостоянных условиях внешней среды.

Таким образом, этология изучает поведение животных, а поведение - это функции организма, которая обеспечивает процесс адаптации животных к внешней среде и направленная на удовлетворение их естественных нужд.

По В. Садовскому (1973) предметом этологии является установление и изучение закономерностей в рамках сложных форм реагирования организмов на действие раздражителей.

Основной целью этологии сельскохозяйственных животных есть изучение жизненных проявлений разных видов животных в условиях внешней среды, которые постоянно изменяются, установление оптимальных условий для их содержания и получение максимальной продукции без дополнительных капиталовложений.

На первом этапе доместикации (одомашнивания) животных человек находясь в непосредственном контакте с ними руководил их поведением и хозяйственно - полезными качествами. Существовала система “ человек - животные ”.

На втором этапе доместикации человек руководит хозяйственно - полезным поведением животных через сложную систему машин, которая существует на промышленном комплексе. Сложилась система “человек - машина - животные ”.

Домашнее животные организует свое поведение, не только исходя из своей биологической генетически обусловленной природы, мотиваций но главным образом, приспосабливаясь к воле человека и окружающих условий, которые им создаются, путем выработки условных рефлексов. (В.К. Судаков, 1971),

Поэтому изучение поведения сельскохозяйственных животных и управление ими необходимо осуществлять с учетом сложных взаимоотношений в системе “организм - среда “.

1.1. Задачи этологии сельскохозяйственных животных

Проблема поведения сельскохозяйственных животных, которая решается комплексно многими научными дисциплинами, имеет следующие практические задачи:

1. Разработать физиологические, генетические, этологические экспресс - методы оценки поведения популяций животных в промышленных условиях;

2. изучить феноменологию (внешние проявления) поведения животных с целью установления норм для технологического проектирования;

3. изучить генетику поведения животных с целью вывода линий, которые владеют высокими адаптивными и продуктивными качествами в условиях промышленной технологии производства продуктов животноводства;

4. изучить все формы поведения сельскохозяйственных животных с целью рациональной организации производства на животноводческих комплексах.Эти глобальные задачи должны решаться одновременно и ускоренными темпами, так как практика строительства и функционирование промышленных комплексов показала большие экономические преимущества и в тот же время поставила много новых вопросов, часть из которых связана с биологическими формами поведения сельскохозяйственных животных. Среди них наиболее актуальные такие:

1. Определение допустимой границы колебаний факторов внешней среды, в том числе микроклимата, которые влияют на организм животных и их производительность. В связи с этим довольно актуальным вопросом являются изучения сенсорных систем сельскохозяйственных животных.

2. Установление оптимальных режимов кормления (периодичность, очередность кормления на кормовых площадках, на кормовом столе, на доильном оборудовании).

3. Определение размеров групп животных, а также принципа формирования и перегруппировка животных.

4. Определение преимуществ, недостатков и экономической эффективности привязного и беспривязного содержания молочных коров.

5. Исследование адаптивных возможностей организма сельскохозяйственных животных.

6. Изучение баланса двигательной активности животных в условиях промышленного животноводства.

7. Создание типов животных с высокими адаптационными способностями, которые имеют хорошие, продуктивные качества. В связи с этим изучение возрастных, породных и линейных особенностей поведения животных имеет первоочередное значение.

Этот далеко неполный перечень вопросов показывает важность изучения поведения сельскохозяйственных животных для промышленного животноводства. Эти задачи могут быть объединены в два важных направлений:

1. Технологическое направление. Его задачи определяются необходимостью изучения поведения животных с целью технологического проектирования и организации производственных процессов на промышленных комплексах.

2. Селекционно - генетическое направление исследований с целью выведения специализированных линий животных, которые отвечают требованиям промышленных комплексов.

1.2. История развития этологии

Источниками современного учения о поведении животных есть три области знаний - физиология, психология и зоология. На основе этих областей знаний возникли сравнительная психология и зоопсихология, эволюционный анализ поведения и этология, которая представляет собой комбинацию этих научных дисциплин. Один из основателей учения о поведении животных Конрад Лоренц (1970) назвал этологию «морфологией поведения ”, подчеркивая этим внешние проявления этологических свойств.

Развитие науки о поведении животных ведет свое начало с древних времен.

Многовековой историей первоначального охотника и скотовода накопленный богатый материал о поведении диких и одомашненных животных, который в некоторой мере сохранился и используется в практике современного животноводства.

От простых наблюдений за поведением хищных и промышленных зверей человек пришел к необходимости изучать сложные формы поведения и домашних животных, которые обеспечивали ее продуктами питания и сырьем.

Первые свидетельства о мотивах и результатах поведенческой деятельности человека и животных мы находим в роботах Гиппократа (460 - 377 г. к н.э.) и Аристотеля (387 - 322 г. к н.э.), которые создали учение о темпераментах и высказали мысль о единстве животных и человека).

В 1638 - 1644 годах в мир вышли основные работы Р.Декарта, в которых была сделана попытка объяснить поведение животных на основе рефлекторной реакции.

Одним из родоначальников этологии считают Ч.Дарвина (1809 - 1882). В 1872 году он опубликовал работу “Проявление эмоций у животных и человека ”, в которой утверждал, что человек и животные владеют довольно похожими чувствами, инстинктами и эмоциями. Дарвин повлиял на развитие этологии в трех основных направлениях. Во - первых его теория натурального отбора стала основанием для того, чтобы рассматривать поведение животных с эволюционной точки зрения, что является ключевым аспектом современной этологии.

Во - вторых, взгляды Дарвина на инстинкт могут считаться непосредственно предыдущим взглядам основателей классической этологии - Конрада Лоренца и Нико Тинбергена.

В – третьих, большое значение имеют поведенческие наблюдения Дарвина, в особенности те, которые основываются, на его убеждении об эволюционном единстве человека и животных. Например, в своей книге “ Происхождение человека и половой подбор ” (1871) Дарвин пишет: “ Мы наблюдали, что ум и интуиция, разнообразные чувства и способности такие, как любовь, память, внимание, любознательность, подражание, сообразительность и прочие, которыми так гордится человек, можно выявить в зачаточном, а иногда, даже и в хорошо развитом состоянии у низших животных ”.

В книге “Проявление эмоций у животных и человека”(1872) Дарвин развивает эту мысль: “Некоторые проявления чувств у человека, такие как вздыблевание волос в состоянии сильного ужаса или оскал зубов в случае неистовой злости едва можно понять, если исключить из рассмотрения мысль, что когда-то человек находился на более низком этапе и был подобен животным ”.

Значительным этапом в развитии науки о поведении было появление в конце ХИХ ст. нового направления - бихевиоризма (от англ. «behavior» поведение). Основатель бихевиоризма американский психолог. Э. Торндайк (1874 - 1949) изучал поведение цыплят, кошек, собак, обезьян объективными методами. Животных размещали в ящике и они могли выбежать из него к пище или на свободу, научившись открывать дверца. (рис. 1).

Рис. 1. Кошки в одном из торндайкинских проблемных ящиков.

Торндайк обратил внимание на связи между стимулом и реакцией как на основу поведения животных. Однако бихевиористы, проводя эксперименты, не обращали внимания на самое главное - на мозговые процессы, которые возникали в результате действия стимула, и следствием которых была соответствующая деятельность организма.

Другой подход к изучению психических явлений связан с направлением, которое получило название гештальтпсихологии. Один из его основателей Р. Келлер (1887 - 1967) изучал поведение обезьян в условиях, в которых они могли научиться использовать “ орудие” (палки и т.ин.), чтобы достать пищу, которая находится в клетке или прицепленная к потолку (рис. 2).

Рис. 2. Обезьяны с помощью палки выкатывает яблоко из клетки.

Анализируя опыты, он пришел к заключению что обезьяны обладают умственной деятельностью типа человеческой. Хотя Келлер и подвергал критике бихевиористов за механицизм, сам также не делал попыток связать свои представления с конкретными механизмами мозговой деятельности.

Начиная из конца ХИХ ст. ученые начали исследовать общее поведение животных, как врожденное, так и приобретенную. Первые научные исследования были проведены в 1894 году Л. Морганом, который наблюдал за поведением своей собаки. Обобщенные результаты своих исследований он опубликовал в книге “Привычки и инстинкт” (1899 г.).

В 20 - 30-х годах ХХ столетия сложилась так называемая объективистская школа, которая основное внимание уделяла наблюдению в естественных условиях вне стен лаборатории.

Выдающиеся ее представители К.Лоренц, Н.Тинберген и К.Фриш изучали инстинктивное поведение животных и ее развитие в онто - и филогенезе. Их считают основателями современной этологии. В 1973 году Конрад Лоренцу, Нико Тинбергену и Карлу Фришу была присуждена Нобелевская премия за сравнительные исследования в области этологии.

Главное, что отличает исследования Лоренца и Тинбергена - это попытка соединить эволюционное или функциональное понимания сути поведения и причинное, или механизменное.

Например, в своей статье “Задачи и методы этологии ” (1963) Тинберген формулирует четыре вопроса, на которые на его взгляд, необходимо ответить, чтобы полностью понять будь - какой вид поведения животных:

1. Какие причины осуществления животными того или другого акта поведения?

2. Как проходит становление этого акта в онтогенезе?

3. Которое его значение для выживания?

4. Как проходила его эволюция?

Во второй половине ХИХ и начала ХХ ст. в развитии этологии доминировала зоологическая направленность, поскольку основатели этологии Хейнрот (1911), Уитмен (1919), Лоренц (1937), Тинберген (1969), Темброк (1969), Хайнд (1975) были зоологами, и это наложило свой отпечаток на этологические методы, терминологию и методологическое трактование экспериментального материала. На их взгляд, поведение животных невозможно изучать не зная среды, к которому вид приспосабливается в процессе эволюции. Книга Р. Хайнда « Поведение животных » (1975) наглядно показывает, что проблема поведения животных не может быть решена каким-то одним из направлений науки.

В 1981 году вышла из печати монография Д. Д"юсберн «Поведение животных». Это современное фундаментальное сведение ученого из США, в котором рассмотренные в сравнительном аспекте практически все стороны индивидуального поведения животных и их эволюция.

Английский исследователь Д.Мак - Фарленд в своей работе «Поведение животных» психология, этология и эволюция (1988) обобщил и сбалансировано представил материалы зоологических, физиологических и психологических аспектов этологии животных.

1.2.1. Роль отечественных ученых в развитии этологии

Наука о поведении животных весьма плодотворно развивалась и в России.

В середине ХІХ ст.. вопреки распространенным тогда идеалистическим и метафизическим теориям последовательно отстаивал исторический подход к изучению живой природы выдающийся ученый, один из первых эволюционистов, профессор Московского университета Карл Рульє (1814-1858). Он решительно выступал против представлений, которые имели место в то время о сверхъестественной природе инстинкта. Он утверждал, что рядом с анатомией, физиологией и экологией, необходимо изучать и инстинкты животных.

Первой причиной происхождения психических способностей Рульє считал взаимодействие организма со средой, в котором находится данное животное. Развитие инстинктов он рассматривал как продукт взаимодействия внешнего мира на организм, а конкретные факты происхождения инстинктов - как результат взаимодействия наследственности, побежалости и постепенного повышения уровня организации животных в ходе исторического развития. Свою точку зрения на инстинкт К.Рульє объяснял на основе своих полевых исследований или экспериментов, делая при этом ударение на выявление роли и взаимодействия факторов среды и физиологических процессов.

Огромный вклад в сравнительное изучение природы инстинктов и разработку самой методологии «биопсихологических» исследований внес русский биолог и зоопсихолог В.А. Вагнер (1849-1934). Он занимался математическим изучением поведения животных разного уровня развития, и много его исследований носили сравнительно-психологичный характер. Значительную заинтересованность имеют его работы посвященные изучению полового поведения животных.

В докторской диссертации «Биологический метод в зоопсихологии» (1902) Вагнер сделал первое сведение своих работ по психологии животных. Вагнер считал, что при изучении поведения необходимо использовать специальные методологические подходы, в том числе, прежде всего физиологический и онтогенетический.

Большое внимание уделял В.А. Вагнер и проблеме индивидуально приобретенного поведения, а также ее роли в жизнедеятельности животных. Он называл подобное поведение «умом», включая в это понятие результаты обучения, накопление опыта в форме ассоциаций и наследования.

Работы Вагнера существенно повлияли на развитие отечественной науки о поведении животных. Введенный им «объективный биологический метод» получил широкое применение в роботах отечественных зоопсихологов.

Особый вклад в исследование поведения и психики животных внесла Н.Н. Ладигина-Котс (1889-1968).

В 1921-1923 г.г. Ладигиною-Котс было проведено более как 30 тысяч опытов с волками и собаками на тему «Индивидуальные вариации реакций на зрительные стимулы (цвет, форму, размер рисунок)»

В процессе работы с обезьянами Ладигиною-Котс была разработанная экспериментальная методика «Выбор по образцу», используя которую, она детально выучила зрительное восприятие обезьян и установила, что они различают все цвета спектру и тонкие оттенки цветов, геометрические фигуры: треугольники, многоугольники, шары, пирамиды, конусы.

Центральное место в работах Ладигинои-Котс занимала проблема элементарного мышления животных. Один из ее важных выводов. «Шимпанзе не почти человек, а совсем не человек».

Значительный вклад в развитие этологии сделал А.Н. Северцов. Он одним из первых в 1922 году обратил внимание на приобретенные на протяжении жизни элементы поведение животных, как на факторы приспособления к условиям окружающей среды, которые быстро изменяются.

А.Н. Северцов вместе с Н.Н. Ладигиною-Котс (1923) проявили взаимосвязь морфологических и поведенческих элементов в эволюции животных, обосновали адаптивное значение нервных процессов, указали на необходимость использования адекватных раздражителей при экспериментальном изучении поведения животных.

В 1912 году вышла книга Э.Еланича «О душевной деятельности животных», в которой обсуждались вопрос взаимосвязи поведения с умственной деятельностью животных, значение инстинкта и обучение в формировании поведения животных.

Ученик и последователь И.П. Павлова - П.К. Анохин (1949) сформулировал первую отечественную теорию, с помощью которой он сделал попытку разобраться в значении эмоций для формирования поведения животных - «Биологическая теория эмоций».

Особой заслугой В.М. Бехтерева перед зоопсихологией являются написания им книги «Психика и жизни», какая стала толчком для начала работы Н.Н. Ладигинои-Котс.

Одним из главных основателей экспериментального изучения поведения животных в России был И.П. Павлов (1849-1936), творец учения о высшей нервной деятельности.

Ученик И.П. Павлова Л.О. Орбели (1882-1958) на основании наблюдений и экспериментов сделал вывод о существовании процесса созревания врожденных реакций поведения, которые входят в видоспецифический репертуар, который не следует смешивать с поведением, что приобретенная в результате жизненного опыта. Л.О. Орбели является автором аргументированной концепции созревания безусловных рефлексов под влияниями и взаимодействием с условными. Из многих многочисленных учеников И.П. Павлова необходимо вспомнить профессора МДУ Л.Г. Воронина (1908-1983). Работы Л.Г. Воронина были посвященные вопросу исследования условно-рефлекторной деятельности животных разных таксономических групп, которые имеют разный уровень развития мозга.

Л.Г. Воронин (1977) считал, что в процессе эволюции животных возникло шесть уровней нервных механизмов приобретенного поведения. Согласно его терминологии - это:

Сумационная реакция;

Угасающая реакция;

Условный рефлекс, который не может самостоятельно восстанавливаться после гашения;

Истинный условный рефлекс;

Комбинационные условные рефлексы;

Абстрактно-логические условные связи.

Важный вклад в исследование поведения и психики человекоподобных обезьян внесли работы ученика Л.О. Орбели - Л.А. Фирсова. Многочисленные исследование Л.А. Фирсова показали, что шимпанзе владеют высочайшим уровнем развития поведения и психики.

Его лабораторные исследования включали сравнительную оценку:

Разных видов памяти;

Способности к наследованию;

Способности к общению;

Некоторых аспектов социальных взаимодействий у человекоподобных обезьян.

Большая заслуга в сохранении и развитии зоопсихологии и сравнительной психологии как самостоятельной науки в России принадлежат профессору факультета МДУ К.Э. Фабри (1923-1990), который провел оригинальные исследования импринтинга у птиц. В 1976 году увидел мир учебник К.Э. Фабри «Основы зоопсихологии».

В 1977 году при поддержке А.Н. Леонтовича К.Е Фабри организовал на факультете психологии МДУ группу зоопсихологов, которая в дальнейшем была преобразована в лабораторию зоопсихологии.

Дальнейшее развитие теоретических исследовательский приемов поведения животных нашел отображение в работах П.К. Анохина (1975), К.В. Судаковая (1983) и др.

Метод непосредственного наблюдения за животными при применении технических средств и логики научной абстракции становится наиболее могущественным орудием экспериментальных исследований. В зависимости от поставленных задач Э.И. Админ (1971), Л.К. Ернст (1974), Т.Н. Венидиктова (1978), В.И. Великжанин (1975) разработали методики изучения поведения сельскохозяйственных животных.

Л.М. Баскин (1976) выделил биологические формы поведения: пищевую, оборонительную, половую, материнскую.

Обзоры Л.К. Ернста с соавторами (1974) дают представление о развитии исследований поведения большого рогатого скота и птиц. В 1977 году русской языком вышла из печати книга « Этология сельскохозяйственных животных » под редакцией Я. Гауптмана, которая разрешила ознакомиться с вопросом поведения животных в условиях индустриального животноводства.

На настоящее время поведение животных является предметом изучения физиологии высшей нервной деятельности, зоопсихологии, генетики, молекулярной биологии, этологии. Особенно плодотворным для животноводческой практики воображается союз физиологии и этологии. Физиологический подход к изучению поведения животные фундаментально разработаны Л.О. Орбели, К.Г. Быковым, П.К. Анохиным, И.Э. Бериташвили, О.Д. Слонимом, К.В. Судаковым и другими.

КАЗАХСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ

АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

РЕФЕРАТ НА ТЕМУ:

«Этология»

ВЫПОЛНИЛ:

ПРОВЕРИЛ:

Этология- наука о поведении животных

Таксисы

Инстинкт

Рефлекс

Обучение

Запечатление

Условный реф­лекс

Инструментальный ус­ловный рефлекс

Метод проб и ошибок

Подражание

Инсайт

Мышление

Формирование поведения живот­ных

• Пассивная оборонительная реак­ция

Типы высшей нервной деятель­ности и поведение животных

Применение учения И. П. Пав­лова и этологии в животноводстве

ЭТОЛОГИЯ - НАУКА

О ПОВЕДЕНИИ ЖИВОТНЫХ

Термин «этология» происходит и греческого слова «этос» и означает поведение, характер. Поведение- это совокупность проявлений внеш­ней, преимущественно двигательной активности животного, необходимых для связи организма со средой. Этология как наука о биологических закономерностях поведения значи­тельное развитие получила лишь на рубеже XIX и XX столетий, но на­блюдение за поведением животных велось с давних пор.

Одним из родоначальников этологии считают Ч. Дарвина (1809-1882), опублико­вавшего труд «Выражение эмоций у животных и человека» (1882), в котором он утверждал, что человек и животные обладают весьма сходными чувствами, инстинктами и эмо­циями.

Значительным этапом в науке о поведе­нии было появление в конце прошлого века нового направления - бихевиоризма (от ан­глийского слова «behavior» -поведение). Основоположник бихевиоризма американский психолог Э. Торндайк (1874-1949) изучал поведение цыплят, кошек, собак, обезьян объективным методом. Животное помещали в ящик, и оно могло выйти из него к пище или на свободу, выучившись открывать дверцу. Торндайк обратил внимание на связь между стимулом и реакцией как основу поведения животных. Его последователи усложнили эти эксперименты, использовав лабиринт­ные методики. Был накоплен большой и ин­тересный материал относительно скорости обу­чения различных животных, длительности со­хранения навыков и т. д. Однако бихевиори-сты, проводя эксперименты, не обращали вни­мания на самое главное - на мозговые процессы, возникающие в результате дей­ствия стимула, вследствие которых и раз­вивается ответная деятельность организма.

Иной подход к изучению психических явлений связан с направлением, получившим название гештальтпсихологии. Один из его ос­новоположников Р. Келлер (1887-1967) изу­чал поведение шимпанзе в условиях, в которых они могли научиться применять «орудия» (палки и т. д.), чтобы достать пищу, нахо­дившуюся в клетке или подвешенную к по­толку. Анализируя опыты, он пришел к вы­воду, что шимпанзе обладают разумной дея­тельностью типа человеческой. С точки зрения гештальтистов, психике изначально присуще свойство образовывать образы (гештальты). Но хотя они и критиковали бихевиористов за механицизм, сами также не пытались связать свои представления с конкретными механизмами мозговой деятельности, как это сделал И. П. Павлов.

И. П. Павлов и его последователи изу­чали физиологические механизмы, лежащие в основе высшей нервной деятельности,- услов­ные рефлексы. Но вместе с тем они при­знавали огромную важность полного изуче­ния всех нервных реакций организма, лежа- щих в основе адаптивного поведения живот­ных. Наши знания о врожденных, генетиче­ских, безусловных рефлексах (инстинктах) очень малы. Павлов считал, что инстинкты лежат в основе формирования индивидуаль­ного приобретенного поведения. Но любой акт поведения является и реакцией на внеш­ние раздражения. Следовательно, все пове­денческие реакции формируются при участии генетических факторов и под влиянием внеш­ней среды.

Начиная с конца XIX в. ученые стали исследовать общее поведение животных, как врожденное, так и приобретенное. Первая работа была проведена и опубликована в 1894 г. Л. Морганом, наблюдавшим за поведением своей собаки. Обобщенные резуль­таты своих исследований он опубликовал в книге «Привычка и инстинкт», вышедшей в русском переводе в 1899 г.

В 20-30-х годах XX в. сложилась так называемая объективистская школа, которая основное внимание уделяла наблюдению в естественных условиях, вне стен лаборатории. Выдающиеся ее представители - К. Лоренц, Н. Тинберген, К. Фриш изучали инстинктив­ное поведение животных и его развитие в онто- и филогенезе. Их считают осново­положниками этологии.

Существенный вклад в науку о поведе­нии животных вносят советские ученые. Эле­ментарной рассудочной деятельности живот­ных посвящены работы Л. В. Крушинского, поведению птиц - А. Н. Промптова; особен­ности поведения млекопитающих, обусловлен­ных запаховыми сигналами (феромонами), изучаются под руководством В. Е. Соколова; широко известны работы А. Д. Слонима, исследовавшего поведенческие реакции живот­ных в различных условиях существования; Л. М. Баскин изучает вопросы поведения ко­пытных; проводится много других исследо­ваний.

В этологии поведение рассматри­вается как многообразное взаимо­действие животного с окружающей средой. В результате наблюдения за организмом устанавливается в ос­новном внешнее проявление его реак­ций. Физиология изучает нервные механизмы деятельности мозга, обес­печивающие поведение животных. Этологами, в основном зоолога­ми, собраны многочисленные мате­риалы, характеризующие поведение многих видов животного мира.

Применение в практике живот­новодства результатов научных ис­следований поведения сельскохозяй­ственных животных позволяет значи­тельно повысить их продуктивность

в результате более целесообразного, экономичного содержания, кормле­ния и разведения.

Формы поведения. Поведение включает в себя любой вид актив­ности, проявляемой индивидуумом. Для характеристики.поведения Л. В. Крушинский (1960) пред­ложил два понятия: «унитарная реакция» и «биологическая форма поведения». Унитарная реакция - это целостный акт поведения, фор­мирующийся в результате объеди­нения (интеграции) условных и без­условных рефлексов, соотношение которых может иметь некоторые ва­риации. Данный акт направлен на выполнение одиночного приспособи­тельного действия, которое при раз­личных способах своего осуществле­ния имеет определенный шаблон. Унитарная реакция - это элемен­тарная частица поведения. На основе интеграции указанных поведений об­разуются «биологические формы по­ведения» животных. Эти многоакт­ные поведения обеспечивают основ­ные биологические потребности орга­низма. Например, для собаки ха­рактерно лакать воду и жидкий корм стоя, с опущенным хвостом. Твердую пищу она кусает и жует леж<а, при­держивая кусок передними лапами и отрывая зубами от него неболь­шие части.

Виды поведений классифицируют по приспособительному эффекту. Различают поведения: половое, роди­тельское, пищевое, оборонительное, исследовательское, доминирование и т. д.

На различных этапах эволюции можно выделить следующие врож­денные адаптивные реакции: так­сисы, рефлексы и инстинкты. К при­обретенным формам, более изменчи­вым, относят обучение и мышление.

Таксисы - простейшая форма поведения, определяющая взаимо­действие организма со средой у про­стейших и многоклеточных. На по­следующих ступенях эволюции роль таксисов резко падает и они заменяются другими, более совершен­ными механизмами адаптации. Так­сисы представляют собой ориента­цию по отношению к некоторым факторам среды. В простейшем слу­чае таксис является ориентацией или движением", в котором адапта­ция организма есть простой врожден­ный автоматический ответ на сти­мул. В других случаях таксис может быть лишь элементом сложного по­ведения.

Рефлекс - тоже вид адаптивного поведения. Здесь он рассматривается как безусловнорефлекторная реак­ция, служащая одним из главных видов адаптации в животном мире

Инстинкт - более высшая форма врожденного поведения, сформиро­вавшаяся на протяжении истории вида. Это наследственные комплек­сы реакций на определенные воздей­ствия. Инстинктивное поведение, как и все другие формы поведения, имеет определенную направлен­ность - всегда служить целям со­хранения и развития организма 5 условиях, характерных для жизни этого вида животных. У высших животных трудно выделить в по­ведении врожденные элементы и быть уверенным, что обучение не повлиялс на поведение. Например, у кошег ловля мышей считается инстинктив­ной реакцией, но часто котята прежде чем научиться ловить мышей должны увидеть, как это делан: взрослые кошки. Чисто безусловно-рефлекторным поведенческий ак~ может быть только в первый р.; в жизни, а затем на него наслаивается масса условных рефлексе

Обучение - процесс, благодаря которому жизненный опыт влияет г-поведение каждого индивидуума -который позволяет животному ра:-вить новые приспособительные peaкции с учетом прошлого опыта, i также видоизменять те реакции, ко­торые оказались неадаптивными.;

Существует много видов обучения, варьирующих от простейших модификаций врожденного поведения до сложнейших процессов, свой­ственных умственной деятельности человека. Приводим некоторые из них.

Запечатление - импринтинг. По­нятие о запечатлении впервые было дано К. Лоренцом (1937). Это яв­ление впервые было описано у птиц, впоследствии его обнаружили у овец, коз, оленей, лошадей и других жи­вотных, детеныши которых сразу после рождения способны передви­гаться (зрелорождающиеся). У птен­цов или детенышей возникает особая «привязанность» к первому движу­щемуся объекту, который они увиде­ли, и они реагируют на него так, как если бы это была их мать.

Запечатление заключается в уста­новлении характерной связи живот­ного с объектом внешней среды в определенный период его жизни. Эта связь может проявляться в следова­нии за любым движущимся объек­том, в приближении к этому объ­екту, вступлении с ним в контакт, прикосновении, лизании, подаче зву­ков низкого тона (звуков доволь­ства), высокого тона (дистресс-реакции). Примером этого может служить поведение только что ро­дившегося ягненка. Если в данный момент удалить его от матери и стать перед ним, а затем пойти, ягненок будет двигаться за чело­веком.

Объектом запечатления на про­тяжении последующей жизни могут быть и другие предметы и явле­ния, как-то: особо опасные предметы, тревожные звуки и пр. Импринтинг в корне отличается от условного рефлекса, так как очень быстро за­поминается и реакция на запечатлен­ный объект длительно сохраняется, образуется он в определенный «кри­тический» период развития жизни и не угасает (К. Лоренц, 1971). Од­нако эти отличия не абсолютны. Импринтинг имеет- большое значе­ние в формировании поведения жи­вотного, при этом быстро и прочно запоминаются важные объекты и

явления. В истолковании механизма явления импринтинга нет единства мнений. Некоторые исследователи причисляют импринтинг к одной из форм ранней памяти (А. Г. Понугаева, 1973), другие относят имприн­тинг к суммационным рефлексам - самой простой форме обучения, основанной на процессах сенсибили­зации (Л. Г. Воронин, 1969).

Одна из наиболее изученных форм поведения - условный реф­лекс , открытый и разработанный И. П. Павловым. Метод условных рефлексов при изучении поведения животных самый плодотворный и объективный.

Условная реакция - это слож­ный адаптивный ответ животного на определенный условный раздра­житель. Она возникает в том слу­чае, если вслед за условным раздра­жителем дается безусловный. Услов­ный рефлекс- основная форма обу­чения*

Некоторыми зарубежными иссле­дователями школы бихевиористов ре­флекторная теория И. П. Павлова трактуется по схеме «стимул - реак­ция», что, по существу, может быть распространено весьма ограниченно на рефлекторную деятельность низ­шего уровня. Схема «стимул - реак­ция» не отображает всей сложности структуры даже безусловного реф­лекса, не говоря уже о дугах услов­ного рефлекса, где связь между раз­дражителем и реакцией непостоянна.

Отличие инструментального ус­ловного рефлекса от так называе­мого классического условного ре­флекса состоит в том, что индиф­ферентный раздражитель, например звонок, подкрепляется пищей не каждый раз, а только в том случае, если животное нажимает на рычаг. Но если однажды эта реакция будет выполнена при включении звонка, а за ней сразу последует подкре­пление пищей, то вероятность того, что животное вновь нажмет на ры­чаг, увеличится. Примером инстру­ментального условного рефлекса может служить процесс питья воды из автопоилки. Животное нажимает мордой клапан, вода поступает в ре­зервуар поилки, и корова пьет. В дан­ном рефлексе выявляются причинно-следственные отношения, а факт безусловного подкрепления зависит от действия самого животного.

Метод проб и ошибок - услож­ненный инструментальный рефлекс, при котором задача решается в ре­зультате слепого поиска.

Подражание - одна из форм обучения. Случаи подражания у животных наблюдают очень часто. Иногда подражание происходит в виде автоматических реакций, близ­ких к импринтингу - рефлексу сле­дования. При погрузке лошадей в вагоны некоторые из них сопро­тивляются и не входят в вагон. Но стоит лишь на глазах такой ло­шади ввести другую, спокойно входя­щую в вагон, как вслед за ней строптивая лошадь входит значи­тельно спокойнее. Кроме освоения полезных рефлексов, животные путем подражания могут выработать у себя различные дурные привычки.

К видам обучения относится инсайт - внезапное осуществление новой реакции без предваритель­ных проб и ошибок. Пример инсайта - использование животными ору­дий.

Так, шимпанзе ставят ящики один на другой или соединяют две палки, чтобы достать высоко подвешенный банан, и этими приемами пользу­ются без предварительного обучения. Инсайт можно рассматривать как выражение способности к образному мышлению.

Мышление - высшая форма по­ведения, доминирующая у человека. У высших животных доказано нали­чие элементарной рассудочной дея­тельности. Примером может служить инсайт. Иногда после ряда неудач­ных попыток и наступившей затем паузы животное внезапно изменяет тактику своего поведения и решает задачу. Следовательно, в мозге животного произошла оценка ранее предпринятых попыток и внесен корректив в план дальнейших дей­ствий.

У высших животных существуют и в эволюционном плане разви­ваются элементы рассудочной дея­тельности. Это доказывается ре­шением животными сложных задач.

Рассмотренные формы приобре­тенного поведения - обучение и мы­шление - возникают на высших сту­пенях эволюции. Обучение стано­вится доминирующим у млекопитаю­щих. Поведение их определяется ре­акциями, врожденными и приобре­тенными в результате обучения.

Формирование поведения живот­ных .

У лошадей, крупного и мелкого рогатого скота и свиней молодняк рождается настолько зрелым, что может следовать за кормящей сам­кой иногда на довольно большие расстояния. Развитие его в естест­венных условиях происходит в табуне и стаде, совершающих ежедневно значительные переходы по паст­бищам.

Эмбриональное развитие у этих животных протекает таким образом, что новорожденному обеспечена воз­можность выживания при соответ­ствующих условиях существования. У копытных забота о выживании новорожденных в значительной мере предоставлена самим животным. Од­нако и то обстоятельство, что ново­рожденный может самостоятельно ходить, не устраняет необходимости наблюдения за ним, создания усло­вий, адекватных для его нормального развития.

Для организации правильного развития молодняка необходимы знание всех потребностей новорож­денных, учет особенностей формиро­вания их поведения, обучения и при­обретения ими навыков, необходи­мых для жизни. Поведение взрослого животного в каждый данный момент, его реакции на те или иные раздра­жители в значительной мере зависят от истории формирования его пове­дения в молодом возрасте.

У самок еще до родов выделяе­мый гипофизом гормон пролактин вызывает материнскую доминанту - проявление инстинкта материнства, обеспечивающего выращивание и за­щиту приплода. Самки, находящие­ся вне помещения (в табуне, отаре, стаде), перед родами удаляются от стада, выбирают укромное место, где и происходят роды. Если не подго­товлено логово или кругом очень шумно, роды могут задержаться. Они обычно проходят в ночное время, когда в помещении тихо и спокой­но. Тотчас после родов самки беспо­коятся, часто кричат, обнюхивают новорожденных и начинают их обли­зывать. Облизывание, продолжаю­щееся длительное время, иногда ча­сами, массирует кожу, что способ­ствует нормальному кровообраще­нию. Считают, что в первые часы после родов самки запоминают запах и облик своих детенышей. С первых же часов после родов самки стано­вятся агрессивными по отношению к другим животным и людям. Главная роль в охране детенышей принадле­жит матери, причем при защите по­томства родители часто проявляют самоотверженность.

В поведении новорожденных уже в первые часы или даже минуты после рождения можно проследить ряд врожденных рефлексов. Пище­вой рефлекс у млекопитающих про­является в виде сосания. Новорож­денные тянутся к соскам матери и активно высасывают молозиво. При этом они энергично подталкивают вымя, способствуя выделению мо­лока.

Стимулом появления сосатель­ного рефлекса у телят, жеребят и особенно у ягнят служит затемне­ние, когда мать станет над дете­нышем. Это затемнение вызывает реакцию ягненка, он поднимает мор­ду кверху, касается шерсти брюха и находит соски.

Уже через несколько минут после рождения новорожденные начинают проявлять настороженность, пугли­вость. И. П. Павлов назвал этот страх первичным, временным рефлек­сом биологической осторожности. Пугливость и осторожность обычно дольше сохраняются у новорожден­ных, содержащихся изолированно, чем у содержащихся вместе и усваи­вающих опыт других животных. Страх может возникнуть и в после­дующие этапы развития животного при изменении обстановки, появле­нии новой одежды у пастухов, доя­рок и пр. И. П. Павлов писал, что при первом знакомстве с новой сре­дой неизбежно ожидать последствий всякого нового раздражения. Форми­руется оборонительное поведение, которое выражается пассивными и активными оборонительными реакци­ями, охраняющими животное от вредных факторов.

Пассивная оборонительная реак­ция у многих животных в первый момент выражается оцепенением, не­подвижностью. Животные некоторых видов при сигнале опасности быстро разбегаются, прячутся и затаи­ваются. Оцепенение и затаивание связано с полным внешним торможе­нием при доминировании пассивных оборонительных реакций (Л. Кру-шинский, 1943).

При активной оборонительной ре­акции животные изменяют позу. На­пример, быки копают ногами землю, ревут, выставляют вперед рога и бро­саются на подходящего к ним чело­века или животного. Лошади при­жимают уши к голове, оскаливают морду, храпят, взвизгивают, пы­таются укусить, лягнуть задними но­гами, а иногда ударить и топтать передними конечностями.

Большое значение в поведении животных имеют ориентировочные реакции. При вводе в новое по­мещение, появлении незнакомых лю­дей у животных устанавливается характер стимулов, которые могут привести к проявлению, той или иной активности: оборонительной, пище- вой, половой и т. д. Они осматри­ваются, прислушиваются к голосам других животных, людей, обнюхи­вают землю, предметы, принюхи­ваются к доносящимся запахам, и в соответствии с данными ориенти­ровки определяется то или иное по­ведение. Ориентировочные реакции особое место занимают в поведении молодых животных, у которых чаще, чем у взрослых, ориентировка сопро­вождается «любознательностью», ре­флексом «что такое?». Исследова­тельская активность молодняка ча­сто ведет к выработке новых навы­ков, которые затем осваиваются и взрослыми. Следовательно, элементы исследовательской активности про­грессивны и могут вести к совер­шенствованию поведения данной по­пуляции животных.

Всем животным, особенно в мо­лодом возрасте, свойственны игры - проявление игрового ин­стинкта. Проявление этого инстинкта важно для животных: давая выход избыточной энергии, игры служат тренировкой организма и развития тех форм поведения, которыми жи­вотное еще не обладает. Во время игры можно наблюдать и вспрыги­вание молодых животных друг на друга. Это тоже является трениров­кой к будущему маутингу - вспры­гиванию самца на самку во время спаривания. Строение тела копыт­ных, их «жесткость» конструкции ограничивают разнообразие дви­жений.

В связи с этим у лошадей, коров, овец, свиней и других копытных животных невозможно обхватыва­ние тела самки (обнимательный рефлекс) и сразу происходит вспры­гивание (маутинг).

В формировании поведения осо­бую роль играет подражание одного животного другому. Подражая дви­жениям матери, других животных, молодое животное обучается кор­миться, передвигаться, осматривать­ся и т. д. Подрастая, животные совершенствуют свои приемы добывания корма и другие необходимые для жизни действия.

Копытные животные, в том числе и сельскохозяйственные, в естествен­ных условиях живут определенными группами. Поведение животных в больших группах определяется за­коном стадной иерархии, согласно которому каждое из них занимает свое ранговое место в группе. Такая организация помогала диким пред­кам животных выжить в борьбе за существование. Хотя условия суще­ствования современных домашних животных значительно изменились, все поведение скота, лошадей, свиней и овец при групповом содержании также определяется законами стада; всегда устанавливается иерархия - порядок подчинения нижестоящих особей вышестоящим по строго опре­деленным ступеням (иерархическая лестница).

При формировании стад и табу­нов лидирующих животных сначала может быть несколько, но потом из них выделяется вожак, причем уста­новление субординации происходит в ранговых боях. Ранг животного за­висит от его силы, размеров, возра­ста.

Но во многих случаях, особен­но у диких животных, лидером (во­жаком) становится особь с большим житейским опытом. Знание закона стадной иерархии позволяет наибо­лее рационально формировать стада животных, производить перегруп­пировки.

Типы высшей нервной деятель­ности и поведение животных.

Тип нервной деятельности И. П. Павлов рассматривал как наследственную основу нервной деятельности - гено­тип, совокупность черт типа и изменений, обусловленных внешней средой,- фенотип. Животным каж­дого типа нервной деятельности свойственны различные черты пове­дения, обусловленные воспитанием в онтогенезе, условиями, в кото­рых формируется деятельность орга­низма.

Опыты по изолированному вос­питанию щенков показали, что пас­сивные и активные оборонительные реакции, двигательная активность, злобность и другие показатели по­ведения могут сочетаться с раз­личными типами нервной деятель­ности.

Различное воспитание не влияет на основные свойства нервных про­цессов: силу, уравновешенность и подвижность, но при изолированном воспитании чаще и интенсивнее про­является пассивное оборонительное поведение, а активное оборонитель­ное - реже.

Пассивное оборонительное пове­дение встречается у животных с силь­ными и слабыми нервными процес­сами, но слабость нервной системы служит фоном, более благоприятным для образования пассивного оборо­нительного поведения, которое уси­ливается изолированным воспита­нием.

Свойства нервной системы не предопределяют никаких форм по­ведения, но составляют почву, на которой одни формы поведения складываются легче, другие - труд­нее.

Но в конфликтной ситуации и в экстремальных условиях животные разных типов неодинаково реагируют на обстановку, отвечая реакцией, свойственной качествам их нервной системы.

Применение учения И. П. Пав­лова и этологии в животноводстве. Условные рефлексы у животных при­обретают практическое значение с первого дня жизни. Например, у поросят вырабатывают условные ре­флексы на сосание одного опреде­ленного соска свиноматки. Это вы­звано тем, что молочная продук­тивность разных сосков у свиньи бы­вает неодинакова, поэтому для ус­пешного выращивания поросят сла­бых целесообразно подсаживать к более молочным - передним, а более сильных - к задним соскам; таким образом вырабатывают условный рефлекс на сосание определенного соска. Этот рефлекс формируется очень быстро.

При помощи условных рефлексов можно облегчать процесс выращи­вания поросят-сосунов и отъемышей. Например, у поросят вырабатывают пищевой рефлекс на условный раз­дражитель - звук вентилятора. Для выработки и закрепления этого условного рефлекса достаточно од­них суток. На звук вентилятора по­росята встают, подбегают к дверце станка, поднимают визг, стремясь выйти и бежать к свиноматке. Корм­ление по сигналу проходит быстро и организованно. Опытные чабаны, учитывая способность коз быстро вы­рабатывать различные условные ре­флексы, держат их в отарах овец в качестве вожаков. У коз вырабаты­вают условные рефлексы на спе­циальные словесные (звуковые) ко­манды, е соответствии с которыми козлы-вожаки изменяют направление своего движения при пастьбе, а ов­цы, обладающие близорукостью и пониженным слухом, но хорошо вы­раженным стадным инстинктом, следуют за ними. В результате вся отара движется в нужную сторону. Чабаны используют и другую пове­денческую особенность овец, заклю­чающуюся в том, что овцы ночью не покидают заслеженную террито­рию. Чтобы ночью овцы не раз­брелись и не ушли, вечером отару несколько раз прогоняют по пери­метру пастбищного участка. В ре­зультате образуется заслеженная территория, за границы которой при ночной пастьбе овцы не за­ходят.

В коневодстве все производствен­ные процессы: уход за лошадьми, тренинг и использование их в ра­боте - построены на выработке многочисленных и многообразных условных рефлексов. Например, учитывая легкость образования двига­тельных условных рефлексов у ло­шадей на звуковые раздражители, табунщики для управления табуном на пастбище применяют словесные приказания и свистки. Выгон лоша­дей на пастбище и пригон их обратно сопровождаются свистком. Подгон уходящих из табуна лошадей связы­вается с другим сигналом. Условные рефлексы на различные звуковые си­гналы вырабатываются очень быстро и облегчают труд табунщика.

Помощь Абитуриенту » 10. Наука изучающая характер и поведение животных А) Токсикология. В) Этология.

10. Наука изучающая характер и поведение животных А) Токсикология. В) Этология.

10. Наука изучающая характер и поведение животных
А) Токсикология.
В) Этология.
С) Экология.
Д) Зоология.
Е) Биология.
11. Автотрофные организмы, способные производить органические вещества
из неорганических:
А) Консументы.
В) Литотрофы.
С) Сапрофаги.
Д) Редуценты.
Е) Продуценты.
12. Всеядные организмы:
А) Детритофаги.
В) Фагоциты.
С) Полифаги.
Д) Монофаги.
Е) Стенофаги.
13. Виды, обладающие ограниченными ареалами распространения
А) Убиквисты.
В) Космополиты.
С) Реликты.
Д) Виоленты.
Е) Эндемики.
14. Теорию об увеличении населения в геометрической прогрессии предложил:
А) Ю. Одум
В) Т. Мальтус
С) К. Вили
Д) Ч. Дарвин
Е) В.И Вернадский
15. Тип стоячих вод?
А) Лотический тип.
В) Ручьи.
С) Заболоченные угодья.
Д) Реки.
Е) Ленточный тип.
16. Слой атмосферы расположенный на расстоянии от Земля 9-15 км:
А) Тропосфера.
В) Стратосфера.
С) Ионосфера.
Д) Мезосфера.
Е) Гидросфера.
17. Единая мера водопользования в населенных пунктах:
А) Лсут.
В) М³ мин.
С) М³ сут.
Д) М³ год.
Е) Л год.
18. Мероприятия по восстановлению нарушенных территорий:
А) Стагнация.
В) Стратификация.
С) Мониторинг.
Д) Рекультивация.
Е) Рекреация.

Наиболее характерной особенностью налоговой системы США является наличие в законодательстве хорошо

С молока получается 21% сливок. Сколько литров молока нужно для изготовления

Практическая работа «Определяем деревья по листьям».

Спишите, расставляя пропущенные знаки препинания. Сделайте фонетический разбор выделенных слов. (О

Как показать на опыте зависимость сопротивления проводника от его длины, площади

Який круг із поданих на рисунку є більшим - той, що

Основание прямой призмы - ромб, одна из диагоналей которого равна его

Маляр окрашивал каждый день 8 оконных рам. Сколько рам он окрасил

Чим річковий басейн відрізняється від басейну океану?

Раздели сказку на части, озаглавь их. Устно сделай иллюстрации к каждой

Назови органы выделения, ответь на вопрос: «Каково значение работы выделительной системы?»

В алюминиевой кастрюле, масса которой 800 г, нагрели 5 л воды

На карте (с. 189) покажите направления походов, места основных сражений, а

Прочитайте. Вставьте в слова пропущенные буквы. Коч_н к_пусты, ш_ны у м_ш_ны,

За 7 ручек заплатили 56 гривень, а за 3 карандаша -

Рассмотрите генеалогическую таблицу династии Романовых Кем приходилась императрица Екатерина II императору

Привет!
Вы попали на наш проект, потому-что в поиске ответа на вопрос, из игры.

У нас на веб-сайте самая объемная база решений и многим другим похожим играм.
По-этому, мы предлагаем добавить наш сайт к себе в закладки , чтобы не потерять его.

Чтобы вы могли очень легко отыскать ответ на требуемый вопрос из игры, рекомендуем воспользоваться поиском по сайту , он находиться в верхней-правой части сайта(если же вы смотрите наш ресурс со смартфона, то ищите форму поиска внизу, под коментариями). Чтобы найти требуемое задание, достаточно будет ввести всего начальные 2-3 слова из разыскиваемого вопроса.

Если вдруг произошло невероятное и вы не нашли нужного ответа на какой-то вопрос через поиск по базе, то очень просим вас написать об этом в комментариях.
Мы постараемся быстро исправить это.

Вопрос викторины:

Какая наука изучает поведение животных в естественной среде их обитания?Варианты ответов: ЭтимологияЭтиологияЭнтомологияЭтология

Правильный ответ смотрите ниже:

Смотреть другие ответы по этой игре:

Наука, изучающая поведение животных

Этология — наука о поведении животных.

В наше время большое внимание люди обращают на окружающий их мир. Поведение животных интересовало людей разных времен. Еще древние люди следили за повадками животных, чтобы охота была удачной, об этом нам говорят наскальные росписи.

Традиционно поведение животных изучалось психологами, которые использовали для этого лабораторных животных, например крыс, в условиях, позволявших полностью контролировать получаемую подопытными животными информацию и возможности их научения. Психологический подход недооценивал врожденные, не зависящие от опыта реакции. Кроме того, обычно не учитывались и те типы поведения, которые служат адаптацией вида к типичной для него природной среде и не всегда проявляются в лабораторной обстановке. Эти два недостатка были преодолены зоологами последарвиновской эпохи, начавшими изучать поведение животных с эволюционной точки зрения.

Термин «этология» ввел в биологию в 1859 г. Жоффруа Сант-Илер один из предшественников Ч. Дарвина. В 30-е годы XX века благодаря работам австрийского ученого И. Тимбергена сформироваласьнаука этология (от греч. ethos — нравы, характер) — биологическая наука, изучающая поведение животных в естественных условиях; уделяет преимущественное внимание анализу генетически обусловленных (наследственных, инстинктивных) компонентов поведения, а также проблемам эволюции поведения.

Поведение — способность животных изменять свои действия, реагировать на воздействие внутренних и внешних факторов. Поведение включает вопросы, при помощи которых животное ощущает внешний мир и состояние своего тела и реагирует на них. Поведение рассматривают в различных взаимосвязанных аспектах, важнейшими из которых являются экологические, эволюционные, физиологические и психологические.

Поведение животных стали рассматривать как один из признаков, формирующихся в процессе естественного отбора наряду с анатомическими и прочими наследственными особенностями конкретного вида. Зоопсихологи-эволюционисты выдвинули идею, что инстинктивное поведение определяется особым типом врожденных программ, более сложным, чем рефлексы, т.е. простые реакции на раздражители. Они выясняли, какие рецепторные механизмы, связанные с осязательными, вкусовыми, обонятельными, зрительными и т.п. структурами, обычно участвуют в восприятии стимулов, запускающих тот или иной тип инстинктивных действий, и какая сложная двигательная координация необходима для совершения последних. Было выявлено, что средовые стимулы, вызывающие инстинктивный ответ, как правило, сложнее тех, что вызывают рефлекторную реакцию, и обычно представлены сочетанием оптических, звуковых и химических раздражителей.

Постепенно сформировалось представление о том, что оно складывается из двух основных компонентов -инстинкта и обучения. Ряд биологов, начиная с Ч. Дарвина, выделяют и третий фактор — элементарную рассудочную деятельность. Она обусловливает поведение животного в новых, внезапно возникших условиях, реакция на которые не предусмотрена ни инстинктом, ни результатами предшествующего обучения. Основной предмет исследования этологии составляют инстинкты. Обучение и рассудочную деятельность животных изучают зоопсихология и физиология высшей нервной деятельности.

В своей работе этологи опираются прежде всего на наблюдения и тщательное описание поведения животных в естественных условиях. Используя киносъемку, магнитофонные записи, хронометрах этологи составляют перечни характерных для вида актов поведения — этограммы. Сравнительный анализ этограмм разных видов лежит в основе изучения эволюции поведения животных.

Наблюдая за поведением животных в естественных условиях или в неволе, ученые — этологи выяснили основные особенности инстинктов как сложных врожденных двигательных реакций, описали врожденное опознавание ключевых стимулов и их роль в запуске инстинктивных реакций. Ученые исследовали те внутренние механизмы, которые контролируют инстинкты, и тем самым заложили основу контакта этологии с физиологией.

Поведение животных имеет важное значение в их приспособлении к среде обитания.

Это одна из центральных проблем, которыми занимаются этологи.

Большое внимание уделяется изучению индивидуального развития поведения животных. Какова роль врожденного и приобретенного в их поведении?

Как и любой признак организма, поведенческие признаки обусловлены генетической программой при большем или меньшем воздействии внешних факторов. Подопытных животных воспитывали в изоляции от воздействия определенных факторов внешней среды, например без контакта с сородичами или без доступа к какому-то виду пищи. Оказалось, одни признаки поведения — инстинктивные действия — развиваются у животного независимо от индивидуального опыта или же требует воздействия среды лишь в определенный чувствительный период развития других признаков.

Изучая общественное поведение животных, этологи установили, что многообразные и сложные инстинкты обеспечивают их рассредоточение в пространстве и поддерживают определенную гармонию при жизни в сообществе.

Поведение животных в процессе эволюционного развития не остается неизменным. Эволюцию поведения изучают путем сопоставления инстинктивных действий у разных видов. Иногда оказывается, что признаки поведения охватывают более широкую группу животных и филогенетически более широкую, чем некоторые морфологические признаки, на которых основана систематика.

В настоящее время этологические наблюдения становятся неотъемлемой частью любого полноценного зоологического исследования по биологии вида. Важнейшая роль в выяснении адаптивного значения тех или иных форм поведения принадлежит полевым исследованиям. Исследования поведения животных в природе ведутся в разных направлениях. В одних случаях изучается какая-либо часть поведенческого комплекса, например агрессивное поведение, миграции, гнездостроительная или орудийная деятельность. Подобные исследования могут касаться лишь одного вида или носить сравнительный характер и затрагивать разные таксономические группы. Много работ, посвященных поведению, связано с комплексным изучением популяций и происходящими в них процессами. Обширный класс исследований касается изучения поведения одного вида или группы близких видов. Данные работы проводятся в нескольких направлениях.

Во-первых, это труды зоологов, работающих в заповедниках, заказниках и просто в научных экспедициях и накопивших огромный запас наблюдений за поведением диких животных в природе.

Во-вторых, это специальные работы, когда наблюдатель поселяется в непосредственной близости от места обитания изучаемого объекта, постепенно приучает животных к себе и тщательно исследует их поведение.

В-третьих, это специальные наблюдения за прирученными животными, возвращенными в естественную среду их обитания.

В-четвертых, это наблюдения за животными в условиях, приближенных к естественным: большие вольеры, искусственно созданные популяции и т.п. Во многих случаях исследователи вели параллельные наблюдения за животными в естественных условиях и в вольерах, что позволяло уточнить многие, недоступные при наблюдениях только в природе, детали поведения, в том числе связанные с организацией сообществ и коммуникаций у целого ряда видов.

Направления изучения поведения животных
Важность правильного питания животных
Самые быстрые животные в мире
Особенности дельфинов, язык, зрение, другие факты
Эхолокация, соц. структура дельфинов
Ориентация животных в водной среде
Водные промысловые животные

Наука о поведении животных зародилась давно. Собственно говоря, что такое наука?

Это способ удовлетворения человеческого любопытства. Археологические исследования свидетельствуют: поведение животных интересовало человека еще в доисторические времена. До нас дошли наскальные рисунки, изображения животных на украшениях и орудиях труда. Самые древние изображения животных в каменных пещерах были сделаны неандертальцами - людьми каменного века. Им не менее 50 тысяч лет. Наиболее популярный сюжет доисторических рисунков - охота на дикого зверя. На этих рисунках животные изображены в довольно реалистичных позах. Это свидетельствует о том, что древний человек проводил тщательные наблюдения за животными, изучал строение их тела, повадки и образ жизни.

Первой научной попыткой анализа поведения животных, вероятно, можно рассматривать труд Аристотеля «История животных», в котором поднимаются вопросы поведения животных, систем их коммуникаций и даже разума. Многое в его изложении спорно, многое абсолютно неверно. По-настоящему научное изучение поведения животных началось в XIX в. До этого происходило накопление фактического материала о поведении животных в рамках разных научных дисциплин (зоологии, морфологии, физиологии и даже философии). Черты самостоятельной науки этология приобрела к середине XX в. в значительной мере благодаря трудам К. Лоренца, Н. Тинбергена и К. фон Фриша. Однако следует признать, что их исследовательский гений был сформирован под влиянием работ ряда выдающихся биологов XVIII-XX столетий.

Ф. Кювье (1773-1837) положил начало изучению поведения животных в условиях частичной изоляции. Он работал директором парижского зоопарка, но будучи прирожденным естествоиспытателем, проводил за животными наблюдения, анализировал умственные способности разных видов животных. Он обратил внимание на то, что многие стереотипичные действия животных, лишенные в условиях жизни в зоопарке всякого практического значения, тем не менее, регулярно выполняются животными. Например, строительная деятельность бобров. Еще сильнее его поразило то, что строительством хатки в определенном возрасте начинают заниматься даже животные, выросшие в изоляции от своих соплеменников. Наблюдения за жизнью бобров в неволе позволили ученому сделать определенные обобщения и разделить понятия «инстинкт» и «разум». Ф. Кювье одним из первых среди естествоиспытателей подверг научно аргументированной критике концепцию антропоморфизма в толковании поведения животных.

Ч. Дарвин (1809-1882) наряду с общеизвестными исследованиями происхождения видов работал и над чисто этологическими проблемами, как то: проблема инстинкта, психика животных, рассудочная деятельность человека и животных. Ученый впервые указал на изменение врожденного поведения в процессе эволюции.

Ж.-А. Фабр (1823-1915) заложил основы классической этологии. Он первым начал вести наблюдения за животными в их природной среде. Внес большой вклад в изучение поведения общественных насекомых, прежде всего пчел и ос.

К. Л. Морган (1852-1936) - английский психолог, первым подошедший с научной точки зрения к вопросу обучаемости животных. Он несколько упростил представления о поведении животных, однако разработал ряд методик изучения их поведения, научения и доказал несостоятельность антропоморфических взглядов, которые все еще были популярны среди его современников.

И. П. Павлов (1849-1936), основоположник учения о высшей нервной деятельности, разработал теорию условных рефлексов, теорию нервизма. Предложил ученому сообществу ряд уникальных лабораторных методов исследований, которые способствовали бурному развитию физиологии и науки о поведении животных. Условный рефлекс, механизмы образования которого были изучены И. П. Павловым детально, является основой научения животных и приобретения личного опыта. Лауреат Нобелевской премии 1903 г. в области медицины.

Э. Торндайк (1874-1949) - приверженец лабораторных методов изучения поведения животных. Первым предложил объективное изучение поведения и психики с инструментальными замерами параметров. Получил известность и как автор методики «проблемного ящика» (метод проб

и ошибок). Доказал, что животные в проблемной ситуации активно ищут решение, перебирая все возможные приемы.

Д. Уотсон (1878-1958) - приверженец обязательного инструментального контроля за действиями животных. Основоположник длительное время популярного подхода к изучению психики животных, который получил название «бихевиоризм». Поведение животных рассматривал только с позиции формулы стимул-реакция. Оказал сильное влияние на формирование американской школы психологии.

Б. Ф. Скинер (1904-1990) последовательно развивал идею бихевиоризма. Автор широко применяемой методики оперантных условных рефлексов. В звуконепроницаемой камере опытные животные полностью отстранены от окружающего мира. Стимулы строго дозируются, реакции регистрируются при помощи приборов-автоматов. Животные за необычные действия мгновенно получают вознаграждение. Свою теорию подкрепления требуемого поведения животных пытался внедрить в педагогику.

Э. Толмен (1886-1959) - американский психолог; один из первых сильных необихевиористов. Обнаружил в поведении животных целенаправленность. В схеме Д. Уотсона «стимул-реакция» ученый обнаружил изъян. Между стимулом и реакцией ученый вводит «мысленный план». Последний формируется у животных при изучении обстановки. План может иметь отсроченный характер исполнения.

В. Келер (1887-1967) первым осмелился заявить о наличии способностей к анализу и обобщению (абстрагированию) у животных. В опытах на приматах обнаружил у животных явление озарения, или внезапного решения новой задачи, что было названо «инсайтом». Описал деструктивные и конструктивные орудийные действия у обезьян в подтверждение наличия у них зачатков разума.

Н. Н. Ладыгина-Котс (1889-1963) ввела сравнительно-психологический анализ в работу по изучению психики высших антропоидов. Параллельно со своим ребенком воспитывала в собственной семье детеныша шимпанзе того же возраста, что и ее ребенок. Описала общие черты развития психики у человека и обезьян и принципиальные различия между ними. Доказала, что интеллект взрослого шимпанзе соответствует интеллекту двухлетнего ребенка. Изучила орудийные способности обезьян.

А. Н. Северцов (1866-1936) - крупный отечественный биолог, последователь идей Ч. Дарвина. Изучал изменения поведения и психики животных в процессе филогенеза. Развивал концепцию поведения как одного из механизмов адаптации к условиям среды. Показал, что в процессе эволюции психика животных является фактором адаптации к изменившейся среде обитания.

К. Лоренц (1910-1986) - классик и основоположник современной этологии. В 1973 г. совместно с Н. Тинбергеном и К. фон Фришем удостоен Нобелевской премии за заслуги в изучении поведения животных. Описал особенности врожденного поведения птиц, закономерности формирования их личного опыта. Автор ряда классических работ по изучению инстинкта, соотношению врожденного и приобретенного в поведении животных, сравнительной этологии. Открыл явление, известное как «импринтинг». Выдающийся популяризатор этологии и организатор научно-экспериментального изучения поведения животных.

О. Келер (1889-1974) - соратник К. Лоренца. Своими исследованиями доказал наличие довербального мышления у птиц. Разработал методику обучения птиц счету. Пропагандировал и сам широко использовал этологические методы исследований с количественным анализом результатов.

Н. Тинберген (1907-1988) работал параллельно с К. Лоренцем, но наблюдал не только за птицами, но за многими другими животными, включая насекомых. Изучил иерархические отношения в группах животных, выявил системы сигнальных знаков в коммуникациях животных. Описал явление, которое он назвал «смещенным поведением». Изучил биологическую роль агрессии в животном мире. Лауреат Нобелевской премии 1973 г. за исследования поведения животных. Выдающийся популяризатор этологии.

К. фон Фриш (1886-1983) - лауреат Нобелевской премии 1973 г. за исследования поведения животных. Провел фундаментальные исследования органов чувств у животных. Доказал наличие цветового зрения у пчел и острого слуха у рыб. При помощи оригинальных экспериментов расшифровал язык общения пчел. Автор многочисленных научных публикаций, составивших основу классической этологии и зоопсихологии.

А. Н. Леонтьев (1903-1979) - основоположник советской школы психологии. Выделял три стадии в развитии психики. Интеллект человека представлял как высшую стадию, недоступную животным.

Л. В. Крушинский (1911-1984) - крупный отечественный биолог. Основоположник отечественной психологии животных (зоопсихологии). Разработал концепцию физиолого-генетических основ рассудочной деятельности. Дал сравнительную характеристику развития рассудочной деятельности типа позвоночных.

К. Э. Фабри (1923-1990) - видный отечественный биолог. Ученик Н. Н. Ладыгиной-Котс. Работал в области зоопсихологии. Автор более 200 уникальных работ в области этологии и зоопсихологии, включая первый в нашей стране учебник «Основы зоопсихологии», выдержавший 4 переиздания. Популяризатор научного наследия классиков этологии К. Лоренца и Н. Тинбергена. Работал в Московском государственном университете.

Л. А. Фирсов (р. 1920) сочетал лабораторные опыты с исследованием поведения обезьян в частично контролируемых условиях в природе. Изучил разные виды памяти, некоторые особенности научения, голосовую сигнальную систему, орудийную деятельность и способности к формированию довербальных понятий у приматов.

Р. Шовен - крупный французский исследователь поведения и психологии животных. Выполнил ряд оригинальных исследований поведения насекомых. Опубликовал ряд объемных работ, в которых поведение животных рассматривается как функция эволюционного развития.

Д. Мак-Фарленд - известный английский специалист в области поведения животных. Автор большого количества работ по проблеме мотивации поведения, пищевому, половому поведению и смещенной активности. Автор известного руководства для специалистов-этологов «Поведение животных».

А. Ф. Фрейзер - видный канадский исследователь поведения продуктивных животных. За последние 40 лет опубликовал большое количество работ по половому поведению, пренатальной активности, социальному поведению крупного и мелкого рогатого скота, свиней. Совместно с Д. Брумом является автором самого известного учебника по поведению и благополучию продуктивных животных для студентов высших учебных заведений.

Д. М. Брум - профессор Кембриджского университета. Специализируется на изучении раннего постнатального поведения у домашних кур, родительского поведения у крупного рогатого скота и свиней. Автор ряда монографий, включая такие, как «Биология поведения» и «Одомашненные животные». Является признанным мировым специалистом в области благополучия животных. Автор методики количественной оценки благополучия животных. Соавтор учебника «Поведение продуктивных животных и их благополучие».

Анализ кратких справок о вкладе наиболее известных ученых в развитие науки о поведении животных показывает, что она формировалась как интернациональная наука под влиянием, главным образом, европейской школы естествознания. В данном разделе упомянуты далеко не все натуралисты, способствовавшие формированию этологии как науки. Причина этого - чисто формальная: они не относили себя к той группе исследователей, которую сегодня мы называем этологами. Скажем, И. М. Сеченов - врач и физиолог. Но его работа «Рефлексы головного мозга» оказала сильнейшее влияние на развитие исследований высшей нервной деятельности и зоопсихологии. До современников дошли многие интересные работы раннего периода развития этологии. Например, «Умственные способности животных» соратника Ч. Дарвина Дж. Романеса. В этом труде автор развивает идеи Ч. Дарвина и проводит сравнительный анализ высшей нервной деятельности животных, т. е. эту работу можно рассматривать как первую серьезную попытку обобщения материалов по сравнительной психологии, формирования основ зоопсихологии.

Заметный вклад в развитие этологии внес классический медик-физиолог К. Бернар (1813-1878). Он обнаружил, что кровь представляет собой внутреннюю среду постоянного состава. Изменение состава крови приводит к изменениям в поведении человека и животных. Например, к поискам пищи. Таким образом, чистый теоретик от медицины француз К. Бернар фактически заложил основы учения о потребностях и мотивациях поведения животных.

Качественные изменения в науке о поведении животных связаны с внедрением в исследования лабораторных инструментальных методов. В этом видится большая заслуга школы Ф. Скиннера. Создав конфликтную ситуацию в среде этологов своим упрощенным подходом к поведению животных, тем не менее, он вынудил исследователей отказаться от субъективных оценок и использовать приборы для регистрации как локомоторных актов, так и проявлений психической деятельности животных.

Важно отметить и работы в области биохимии, которые имеют отношение к поведению животных. Американец Д. Лерман из университета Нью-Джерси и англичанин Р. Хайнд из Кембриджа изучали гормональную регуляцию физиологических функций. Они убедительно показали, что многие стереотипы поведения у птиц активизируются под влиянием половых гормонов. Перу Р. Хайнда принадлежит объемный труд, в котором автор делает попытку систематизации научных результатов, полученных разными этологическими школами.

П. К. Анохин (1898-1974), врач и физиолог, развивал учение И. П. Павлова о нервной регуляции физиологических функций. Однако разработанная им теория функциональных систем широко применяется этологами и зоопсихологами, поскольку позволяет увидеть причины и описать механизмы формирования поведенческих актов животных в самых различных экологических ситуациях. Другими словами, можно говорить и о вкладе П. К. Анохина и его последователей в развитие науки о поведении животных.

В европейских и американских университетах этология преподается на протяжении многих десятилетий. В последние десятилетия в общей этологии выделилось самостоятельное направление исследований - прикладная этология. Она оказалась востребованной учебными заведениями прикладного характера. Поэтому прикладная этология на правах обязательной учебной дисциплины входит в учебные планы университетов и колледжей животноводческого, ветеринарного и природоохранного профиля. Российская образовательная система несколько запоздала с этим учебным предметом. Однако в ближайшие годы положение у нас будет поправлено, чему, смею надеяться, будет способствовать и данное руководство.

Таким образом, наука о поведении животных к настоящему времени обрела все необходимые атрибуты научности. Из чисто описательной дисциплины она превратилась в науку, в которой наблюдения и эксперименты контролируются инструментально, результаты исследований подвергаются математической обработке, т. е. субъективизма в этологии не более, чем в любой другой биологической науке. Результаты научных исследований этологов и зоопсихологов все чаще бывают востребованы животноводами-практиками, поскольку позволяют разрабатывать технологии содержания животных в искусственных условиях с учетом их этологических потребностей. Последнее требование является необходимым условием реализации продуктивного, декоративного или спортивного потенциала животных.

2.1.1. Возникновение этологии как самостоятельной науки

Поначалу этология возникла как одно из направлений зоологических исследований, которое систематизировало фактический материал о поведении животных в естественных условиях. Постепенно из чисто описательной науки, связанной с изучением инстинктов, этология превратилась в целостную концепцию, включающую анализ поведения в - и, изучение его механизмов и приспособительного значения. И хотя некоторые конкретные модели и разработки не выдержали проверки временем, влияние классической этологии на современные исследования поведения животных весьма значительно.
Развитие этологии, изучение целостностного поведения животных в естественных условиях имеет длительную историю. В трудах естествоиспытателей XVIII-XIX вв. был собран огромный описательный материал. Это, прежде всего, труды немецкого ученого Г. Реймаруса, французских исследователей Ж. Бюффона, Ж. Фабра и Ф. Кювье, позволившие выделить и четко определить категорию инстинктивного поведения. Непосредственное влияние на развитие этологии оказали труды Ч. Дарвина. Собранные им многочисленные факты о поведении животных в естественных условиях позволили различить основные категории поведения - инстинкт, обучение и способность к элементарному рассуждению. Дарвин указывал, что поведение животного, так же, как его строение, характеризуется изменчивостью и передается по наследству. На примере инстинктов Дарвин показал пути формирования признаков поведения в процессе естественного отбора.
Непосредственное влияние на формирование этологических представлений оказали исследования ученых - английского - Д. Сполдинга, американских - Ч. Уитмена и У. Крэга, немецкого - О. Хейнрота, в которых было экспериментально показано, что некоторые формы поведения животных имеют врожденную и видоспецифическую основу.
Как самостоятельное научное направление, отличное от физиологических и психологических школ исследования поведения, этология оформилась в 30-е гг. ХХ в. Ее признанные основоположники - австрийский зоолог К. Лоренц и нидерландский зоолог Н. Тинберген. В теоретических работах К. Лоренца были обобщены основные взгляды предшественников - американских ученых Ч.Уитмена и У.Крега, немецких Я. Юкскюля и О. Хейнрота и ряда ученых других направлений, например французского ученого Ж. Леба, американских ученых Г. Дженнингса, У. Мак-Дугалла и др.
В работах Лоренца, Тинбергена и их последователей, таких, например, как нидерландский ученый Г.Берендс, немецкие ученые В. Виклер и П. Лейхаузен, а также многих других, были заложены основы теории развития инстинктивного поведения. Основоположники этологии определяли ее как "объективное изучение инстинктивных движений" (Н. Тинберген) или как "морфологию поведения животных" (К. Лоренц).
Начиная с середины 30-х гг. XX в. этология становится одним из главных направлений в изучении поведения.
Этология послужила основой для возникновения ряда самостоятельных направлений, таких как: , нейроэтология, человека. Она и по сей день продолжает составлять базу для широкого диапазона работ, в том числе, например, для исследования сложных коммуникативных процессов у животных.

2.1.2. Основные направления этологических исследований

Этология развивалась сначала как альтернатива строго лабораторной науке - . Первоначально, вплоть до 60-х гг. XX века, между приверженцами этих наук существовала достаточно активная конфронтация, однако со временем были предприняты вполне удачные попытки синтеза этих направлений с целью создания общей науки о поведении животных. Одной из наиболее полных и до сих пор не устаревших книг по поведению животных является монография Р. Хайнда (1975), целью которой было именно непротиворечивое изложение огромного количества данных, накопленных учеными разных направлений.

• Основными проблемами, которые подлежат изучению в этологии, являются:
  1. Приспособительное значение поведения.
  2. Индивидуальное развитие поведения.
  3. Эволюция поведения.
  4. Общественное поведение животных.
  5. Структура поведенческого акта.
• Круг основных проблем, которые должна изучать этология, наиболее четко очертил Н. Тинберген. Анализ поведенческого акта, по мнению этого ученого, можно считать полноценным, если после разностороннего описания его феноменологии исследователь получит возможность ответить на следующие 4 вопроса:
  • Какие факторы регулируют проявление данного поведения?
  • Каков способ его формирования в онтогенезе?
  • Каковы пути его возникновения в филогенезе?
  • В чем состоят его приспособительные функции?

Эти знаменитые "4 вопроса Тинбергена" фактически являются лаконичной формулировкой теоретической основы всей современной науки о поведении. Для полноценного ответа на эти вопросы исследование должно базироваться на количественной оценке данных с анализом результатов в сравнительном аспекте и с обязательным учетом экологической специфики вида; необходимо также анализировать филогенетические корни и особенности данной формы поведения.

2.1.3. Основные положения этологии

Основой для развивавшейся этологами концепции послужили данные об особенностях формирования в онтогенезе ряда актов поведения. Некоторые из них представляют собой фиксированную стереотипную последовательность действий, характерную для данного вида и выполняемую по определенному шаблону. Эти последовательности, названные "фиксированными комплексами действий" , были выделены этологами в качестве единиц инстинктивного поведения. Таким образом, фиксированные комплексы действий (ФКД) - это видоспецифические (одинаковые у всех особей данного вида), врожденные (т.е. проявляющиеся в "готовом виде", без предварительной тренировки), шаблонные (т.е. стереотипные по порядку и форме исполнения) двигательные акты .
К. Лоренц называл их "наследственными координациями" или "эндогенными движениями".
При изучении формирования поведения этологи опираются на представление о структуре поведенческого акта , предложенное еще в начале 20-х гг американским исследователем Уоллесом Крэгом.
У животного в определенный период развивается состояние той или иной специфической мотивации (пищевой, половой и др.). Под ее влиянием формируется так называемое "поисковое поведение" , в результате которого животное отыскивает "ключевой раздражитель" , реакция на который в виде "завершающего акта" заканчивает данный этап цепи поведенческих действий.
Этологи считают, что поведение животного - это не всегда реакция на внешние раздражители. Во многих случаях, достигнув состояния специфической готовности к какому-то виду деятельности (например, готовности к размножению), оно активно ищет стимулы - ключевые раздражители, при действии которых эта деятельность могла бы осуществиться. Так, в начале сезона размножения самцы территориальных видов птиц выбирают место для гнезда и охраняют занятый участок, ожидая появления самки. У ряда видов, образующих пары лишь на один сезон, самец в начале весны должен разыскивать самку.
Поисковое поведение представляет собой изменчивый комплекс реакций и характеризуется "спонтанностью" (проявляется главным образом под влиянием внутренних стимулов) и пластичностью выполняемых во время него движений. Поисковая фаза оканчивается, когда животное достигнет ситуации, в которой может осуществиться следующее звено данной цепи реакций.
Например, выбор гнездовой территории птицей иногда ограничивается перелетом в определенное, ранее уже использованное место; в других случаях требуются и длительные поиски, борьба с другими самцами, а при поражении - выбор нового участка. Поисковая фаза, как и завершающий акт, строится на врожденной основе. В ходе онтогенеза эта основа дополняется приобретенными реакциями. Именно поисковое поведение является средством индивидуального приспособления животных к окружающей среде, причем это приспособление бесконечно разнообразно по своим формам.
Основу формирования поискового поведения в онтогенезе составляют такие процессы, как привыкание и обучение во всех его многообразных формах. Именно к поисковой фазе поведенческого акта относятся и проявления элементарной рассудочной деятельности, когда для достижения цели животное в новой для него ситуации оперирует ранее сформировавшимися понятиями и уловленными им эмпирическими законами, связывающими предметы и явления внешнего мира (Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности. 2-е изд. М., 1986.).
В отличие от вариабельного по форме поискового поведения, непосредственное осуществление стоящей перед животным цели, удовлетворение руководившего им побуждения происходит в виде видоспецифических ФКД . Они лишены приобретенных элементов и могут совершенствоваться в онтогенезе только за счет созревания ответственных за них структур мозга, но не за счет обучения.
Типичные примеры таких ФКД - различные формы угрожающего и полового поведения, специфические позы "выпрашивания пищи", подчинения и др. Именно реакции типа завершающих актов и представляют собой, по Лоренцу , инстинктивные движения в чистом виде, как это было определено выше. Как уже указывалось, такие реакции часто оказываются более консервативными, чем многие признаки. Примером их служит одновременное вытягивание крыла и ноги, а также шеи и крыла, наблюдаемое у птиц всех видов (см. Хрестомат. 2.1).

2.2. Физиология высшей нервной деятельности

2.2.1 Учение И.П. Павлова о высшей нервной деятельности

Физиология высшей нервной деятельности, заложившая фундамент изучения физиологических основ психических явлений, начинает формироваться в первом десятилетии XX в. В этот период практически параллельно Э. Торндайк в США разрабатывал основы экспериментальной психологии , а в России И.П. Павлов (1849-1936) создавал новое направление в физиологии - учение о высшей нервной деятельности .
Установленные Павловым и его школой закономерности высшей нервной деятельности, лежащие в основе поведения человека и животных, явились крупнейшим событием в изучении физиологии нервной системы в первой половине ХХ в. Основным объектом, единицей исследования являлся при этом рефлекс. Изучение, проведенное Павловым, с неоспоримой убедительностью доказало идею Сеченова, что деятельность головного мозга в самых сложных своих проявлениях осуществляется по рефлекторному принципу. Основной акцент в исследованиях Павлова сделан, однако, не на изучении закономерностей поведения, а на изучении закономерностей механизма рефлекторной деятельности, лежащей в основе поведения.
Изучение закономерностей высшей нервной деятельности с ее элементарной единицей - требовало специальных условий эксперимента. Основным требованием такого эксперимента являлось создание условий, в которых наиболее четко выступала бы рефлекторная деятельность нервной системы. Выбранный Павловым и использованный в качестве объекта исследования закономерностей высшей нервной деятельности слюнной рефлекс привел к необходимости выключения всего многообразия поведения животного. Последнее достигалось помещением животного в такие условия, в которых на него действовало минимальное количество внешних раздражителей, и все многообразие его поведения угашалось. Основным функциональным индикатором разыгрывающихся процессов нервной деятельности являлся слюнной рефлекс.
И.П. Павлов показал, что в основе сложных актов поведения животных лежат те же закономерности, которые были обнаружены при изучении слюнного рефлекса. Этим было доказано, что открытые и изученные при помощи слюнного рефлекса закономерности высшей нервной деятельности являются универсальным механизмом нервной деятельности, лежащим в основе актов поведения. Согласно схеме, предложенной Павловым, поведение животных складывается из безусловных рефлексов, сочетание которых дает сложное безусловно-рефлекторное поведение, и. Такое строгое разделение рефлекторной деятельности на врожденную и индивидуально приобретенную было тем шагом, без которого изучение высшей нервной деятельности было невозможно.
Таким образом, "элементарной единицей" всех проявлений высшей нервной деятельности был признан условный рефлекс . В дальнейшем метод условных рефлексов послужил одним из основных способов объективного изучения физиологических механизмов приобретенного поведения животных. На его основе сформировалось одно из ведущих направлений современной физиологии.
Эта сторона научной деятельности И.П. Павлова широко известна, однако она не исчерпывает ни его реальных интересов, ни тех разносторонних работ, которые проводились в его лабораториях. Так, наряду с углубленными исследованиями условных рефлексов животных и человека, в лаборатории И.П. Павлова как при его жизни, так и впоследствии проводился анализ и "безусловнорефлекторной деятельности", а короче говоря, инстинктов, хотя этот термин физиологи павловской школы почти не использовали. Изучались проблемы онтогенеза поведения, и были начаты работы по генетике высшей нервной деятельности.

2.2.2. Учение о высшей нервной деятельности и проблема мышления животных

Широко распространено мнение о том, что И. П. Павлов отрицательно относился к гипотезе о наличии у животных более сложных форм высшей нервной деятельности, чем условный рефлекс. Действительно, в процессе работы на собаках, он не допускал ни малейшей мысли о том, что в поведении этих животных в экспериментальной камере могут присутствовать какие-либо элементы помимо безусловных и условных рефлексов. Так, например, известно, что он даже штрафовал своих сотрудников за высказывания типа: " собака подумала" или "собака решила". Первая реакция И.П. Павлова на работы В. Келера и Р. Йеркса о способности шимпанзе к как проявлению разумного решения была резко отрицательной. Он обвинил этих авторов "...во вредной… тенденции отступления от истины", и это его высказывание до сих пор периодически цитируется многими авторами. Позднее он писал: "Келеру... нужно было доказать, что обезьяны разумны и приближаются по разумности к человеку, - не то что собаки", тогда как поведение шимпанзе есть не что иное, как "...ряд ассоциаций, которые частью уже получены в прошлом, частью на ваших глазах сейчас образуются и получаются" (Павлов И.П. Павловские среды. М.; Л., 1949. Т. 2. С. 429).
Чтобы опровергнуть выводы В. Келера и доказать, что в поведении даже высших обезьян нет ничего, выходящего за рамки условнорефлекторных механизмов, Павлов приступил к собственным экспериментам. Так, в 1933 г. в его лаборатории появились шимпанзе Роза и Рафаэль. Сотрудники лаборатории П.К. Денисов, а позднее Э.Г. Вацуро и М.П. Штодин, работая с этими животными, сначала повторили опыты В. Келера, а затем провели и собственные оригинальные исследования. Результаты этих экспериментов оказались достаточно неожиданными для И.П. Павлова, сильно расширили его представления о поведении человекообразных обезьян и позволили ему сделать выводы о возможности наличии у животных более высокого уровня интегративной деятельности мозга, чем условный рефлекс.
Разбирая опыты с Рафаэлем на лабораторном семинаре (вошедшем в историю науки под названием Павловских Сред ), Павлов отмечал способность этой обезьяны оперировать "массой свойств и отношений между явлениями". Он считал, что в этих опытах можно наблюдать "...случаи образования знания, улавливания нормальной связи вещей", и называл это "зачатками конкретного мышления, которым мы орудуем" (Павлов И.П. Павловские среды. М.; Л., 1949. С. 17. Заседание 13.11.1935). Необходимо обратить внимание на то, что Павлов не отождествлял эти "зачатки конкретного мышления" с условными рефлексами: "А когда обезьяна строит вышку, чтобы достать плод, это условным рефлексом не назовешь..." Анализируя поведение обезьян, Павлов отмечал, что "...когда обезьяна пробует и то, и другое, это и есть мышление в действии, которое вы видите собственными глазами" ().
Однако, к большому сожалению, большая часть учеников И. П. Павлова не оценила и не поддержала тех радикальных изменений, которым подверглись на основе проведенных опытов взгляды их учителя. Более того, было приложено немало сил, чтобы представить самые сложные формы поведения антропоидов всего лишь цепями и сочетаниями условных рефлексов. Даже уже в 70-е гг. ХХ столетия попытки Л. В. Крушинского привлечь внимание научной общественности к этой стороне павловского наследия не вызвали должного понимания у представителей данной школы.
После смерти И.П. Павлова, последовавшей в 1936 г., работы на человекообразных обезьянах продолжились под руководством Л.А. Орбели, одного из наиболее выдающихся его учеников. Однако настоящее развитие идеи И.П. Павлова о "зачатках конкретного мышления" у животных получили лишь во второй половине XX в. в работах ученика Л.А. Орбели, ленинградского физиолога Л. А. Фирсова, а также в работах Л. В. Крушинского в МГУ.

2.4.1. Бихевиоризм

К числу экспериментальных методов, возникших в период кризиса психологии в первые годы ХХ столетия, относится и бихевиоризм (от англ. Behavior - поведение ). Его создателем считается американский ученый Джон Уотсон . Он открыто провозгласил необходимость замены традиционного предмета психологии, а именно душевных явлений, (объявив их принципиально непознаваемыми при помощи естественно-научных методов,) на поведение, проявления которого можно зарегистрировать и оценить количественно. Для этого вполне достаточно выполнить три условия: точно описать само поведение, выяснить те физические стимулы, от которых оно зависит, и установить связи, существующие между стимулами и поведением. Научный поиск бихевиористов в основном и был направлен на выяснение соответствующих связей, чтобы на их основе объяснить поведение как реакции на стимулы. Основные положения бихевиоризма Дж. Уотсон четко сформулировал в программной статье "Психология глазами бихевиориста" в 1913 г.

• Он утверждал:
  • поведение построено из секреторных и мышечных реакций организма, которые в свою очередь детерминированы действующими на животное внешними стимулами;
  • анализ поведения следует проводить строго объективно, ограничиваясь регистрацией внешне проявляющихся феноменов;
  • основным содержанием экспериментальной психологии является регистрация реакций в ответ на строго дозированное и контролируемое раздражение.

Эти положения произвели настоящий переворот в экспериментальной психологии. Впоследствии они были дополнены и расширены другими исследователями. С точки зрения бихевиористов, поведение животных и человека принципиально одинаково. Поэтому вполне допустимо, изучая поведение животных, непосредственно переносить на человека результаты соответствующих исследований и, наоборот, " по-человечески " трактовать виды и формы поведения животных. Утверждалось, что человек отличается от животного только большей сложностью своих поведенческих реакций и большим разнообразием стимулов, на которые он способен реагировать. Жесткая схема породила целый ряд новых, специфичных для него терминов. Именно бихевиористы были сторонниками упомянутой выше тенденции исследовать поведение только двух видов лабораторных животных - белой крысы и голубя. Они активно отстаивали тезис, что исследования психики должны сводиться к изучению поведения, прежде всего к анализу связей между стимулами и возникающими на их основе реакциями (принцип "смежности" (contiguity) стимула и реакции). На долгие десятилетия формула "стимул-реакция" (S-R) стала рассматриваться как универсальная основа для интерпретации поведения.
Сформулированные Д. Уотсоном принципы получили очень широкое распространение и дальнейшее разноплановое развитие. Большой вклад в развитие бихевиоризма внес американский исследователь Б.Ф. Скиннер (1904-1990). Он создал один из наиболее известных ныне методов изучения инструментальных, или, условных рефлексов в специальной экспериментальной камере, получившей среди исследователей название.
Стремление к объективизации науки о поведении в психологии, безусловно, было положительным моментом по сравнению с наукой о душе. Однако полностью оторваться от изучения психических феноменов было нельзя, учитывая их фактическое значение в жизни и поведении высших животных и особенно человека. Даже Д. Уотсон не мог полностью отрицать наличия и значения психических явлений в жизни человека. Он считал их функциями, которые выполняют некоторую активную роль в приспособлении организма к условиям жизни. В процессе развития бихевиоризма появились экспериментальные факты, выводы из которых вступили в противоречие с основными догмами этого учения. Поэтому довольно скоро ортодоксальные взгляды основоположника бихевиористского учения были смягчены его последователями.
Это было сделано в 30-е гг. ХХ столетия американским исследователем Э. Толменом (1886-1959). Этот ученый сформулировал новую концепцию, основанную на признании целенаправленности в поведении животного и допускавшую существование физиологических процессов, которые опосредуют проявление реакции на стимул. Она послужила основой для последующего изучения. Эта научная гипотеза была названа.
В настоящее время убежденных сторонников "чистого" бихевиоризма практически не осталось. Однако это направление продолжает привлекать к себе внимание, в связи с интересными исследованиями на человеке, в первую очередь благодаря именно работам Б.Ф.Скиннера .

2.4.2. Гештальтпсихология

Бихевиоризм, отрицающий наличие сознания у человека и его признаков у животных, очень быстро столкнулся с проблемами объяснения сложных экспериментов. Большинству экспериментаторов стало ясно, что сложное поведение невозможно объяснить, сводя его к простой совокупности рефлексов. Недостаточным оказалось и объяснение его наиболее сложных форм с позиций необихевиоризма. Был необходим более целостный подход к изучению поведения. Таким направлением в психологии, также заявившим о себе в период кризиса, явилась. Если бихевиоризм как один из путей выхода из состояния кризиса возник и получил свое основное развитие в США, то данное направление зародилось в 20-е гг. в Германии и получило признание в Европе. Гештальтпсихология тоже ориентировалась на естественные науки как на образец научного знания, но больше использовала достижения физики и математики, а не физиологии. В противоположность ассоциативной психологии первичными элементами психической деятельности гештальтпсихология считала не отдельные ощущения, а целостные образы - гештальты (gestalt) , которые характеризуются константностью и устойчивостью. Центральным тезисом гештальтпсихологии является принцип целостности при анализе сложных психических явлений. Гештальтпсихология сформировалась на основе изучения механизмов восприятия зрительных образов, которые были перенесены на весь феномен мышления. По мнению ее сторонников, в мозге при контакте с внешним миром возникает некая структура "видения", или "мышления", которая называется "гештальтом". Затем, при сравнении различных "гештальтов" со структурой проблемной ситуации, может возникнуть совпадение между "образом" (гештальтом) и решением реальной задачи. Это совпадение в гештальтпсихологии называют озарением, или инсайтом. , по мнению гештальтпсихологов, и является механизмом решения конкретной задачи.
Одним из основоположников этого направления был В. Келер (1887), который показал, что целостное поведение необходимо рассматривать как особое качество, не сводимое к образующим его частям - рефлексам и простым реакциям. По отношению к человеку гештальтпсихология связана с началом исследований организации сознания, а не формальным объединением ассоциаций и ощущений, как у бихевиористов.
Гештальтпсихологи заявили о себе утверждением о существовании собственных законов формирования сложных, целостных систем психических явлений, не сводимых к элементарным законам сочетания элементов. В исследованиях гештальтпсихологов изучение сложных явлений по элементам и их связям было заменено выяснением структуры этих связей и законов их формирования. По этой причине данное направление в истории психологии иногда называют.
Что касается животных, гештальтпсихология сыграла большую роль в анализе индивидуального развития их поведения и становления нервных функций.

2.4.3. Зоопсихология и сравнительная психология

Зарождение научной зоопсихологии и сравнительной психологии относится к концу XVIII-началу XIX в., моменту появления трудов крупнейших биологов того времени - Ж. Бюффона и Ж.Б. Ламарка.
Зоопсихология - это наука о проявлениях, закономерностях и эволюции психического отражения на уровне животного, о происхождении и развитии в онто- и филогенезе психических процессов у животных и о предпосылках и предыстории человеческого сознания.
Как отмечает Е.Н. Панов (1970), термин "зоопсихология" нередко используется в разных значениях. В частности, основанный в 1937 г. К. Лоренцем и О. Келером журнал, где публиковались основные работы этологов, также назывался зоопсихологическим ("Zeitschrift fur Tierpsychologie") - и лишь позднее был переименован в "Ethologie".
В конце XIX в., в противовес господствовавшему в психологии методу интроспекции, основанному на самонаблюдении, стал внедряться экспериментальный подход к изучению психики человека. Этот подход был предложен немецким ученым В. Вундтом (1832-1920). Тогда же начал свои исследования на животных и английский психолог Э. Торндайк . Своими экспериментами этот ученый существенно расширил арсенал методов объективного изучения поведения. Введенные им в практику лабораторного исследования методы, в том числе и метод "проблемных ящиков", позволяли количественно оценивать ход процесса научения (см. тему 1.3.1). Кроме самого эксперимента, ставшего весьма популярным среди экспериментаторов, Торндайк разработал графическое изображение хода выработки навыка - "кривую научения", которая находит свое применение и в наши дни. Работа Торндайка явилась поворотным моментом в развитии зоопсихологии. Наиболее важными ее моментами стали показанная роль подкрепления ("закон эффекта") и возможность строгой количественной оценки поведения животных в эксперименте. Таким образом, Э.Торндайк стал признанным основоположником сравнительной психологии и зоопсихологии. Зарождение этого направления послужило стимулом для дальнейших работ в данном направлении и организации в Америке ряда лабораторий. Так, на грани XIX-XX вв. У. Смолл в университете Кларка начал исследовать обучение в лабиринтах у белых крыс. Роберт Йеркс в это же время стал заниматься сравнительной психологией в Гарварде. В Чикаго диссертацию о неврологическом и психологическом созревании у крыс написал Дж. Уотсон. К 1910 г. в США существовало уже восемь зоопсихологических лабораторий, а в нескольких других учебных заведениях читались лекции по этому предмету.
На ранних этапах развития зоопсихологии ученые работали с животными многих видов. Так, например, Р. Йеркс изучал медуз, дождевых червей, мышей и приматов. Были опубликованы работы, посвященные инфузориям, ракам, попугаям, крачкам и другим "не традиционным" животным.
Работы Торндайка впервые позволили экспериментально отдифференцировать различные формы индивидуального приспособительного поведения, показав, что в основе действий животного, которые часто воспринимаются как проявление разума, могут лежать более простые процессы, и прежде всего обучение методом проб и ошибок. Постепенно диапазон видов, изучаемых зоопсихологами, резко сузился. Среди экспериментальных исследований стали в основном преобладать работы по разным формам научения у белых крыс.
Одной из причин такой ситуации был вывод Э. Торндайка о том, что законы, управляющие научением, по существу одинаковы для всех видов. К такому выводу он пришел после проведения сравнительного изучения в эксперименте способности животных к обучению и сопоставления его скорости у представителей разных видов. Результаты данных экспериментов показали, что обезьяны обучаются несколько быстрее других животных, но в целом скорость обучения простым навыкам у всех млекопитающих приблизительно одинакова.
Подобные же данные были получены целым рядом других ученых, в том числе, несколько позже, Л.Г. Ворониным и его сотрудниками. Этот факт оказал важное влияние на будущие исследования, поскольку выяснилось, что все позвоночные обучаются приблизительно одинаково и изучать закономерности и механизмы этого процесса представлялось целесообразным на более доступных лабораторных животных - крысах и голубях. Многие десятилетия они были основными объектами зоопсихологических экспериментов, считавшихся "сравнительными", хотя на самом деле таковыми не являлись. Основное внимание при анализе поведения отводилось проблемам обучения.
Столь узкий выбор экспериментальных объектов зоопсихологов вызывал резкую критику со стороны ученых других поведенческих профилей. Так, например, в середине 40-х гг. американский психолог Ф. Бич опубликовал карикатуру, на которой была изображена играющая на дудочке белая крыса, бодро ведущая за собой в "пропасть заблуждения" узких специалистов-психологов.
Под сравнительной психологией понимается сравнительное изучение психических процессов у животных разных таксономических групп . В иностранной литературе сравнительно-психологическими обычно называют исследования способностей животных к обучению и рассудочной деятельности, проводящиеся в лабораторной обстановке. В нашей стране сравнительная психология, являющаяся составной частью учебного курса " Зоопсихология и сравнительная психология", обычно рассматривается в эволюционном аспекте с позиций концепции А.Н. Леонтьева об эволюции психики. Сравнительной психологии посвящен специальный раздел нашего учебника.

2.5. Сравнительная психология и зоопсихология в России

В России основоположниками научного изучения психической активности животных были К. Ф. Рулье и В. А. Вагнер . Основанное ими направление получило название зоопсихологии . Оно изучало проявления, закономерности и эволюцию психики животных. Особое внимание уделялось происхождению и развитию психики в онто- и филогенезе, а также выявлению возможных предпосылок и предыстории человеческого сознания. В 30-50-е гг. XX в. их труды получили дальнейшее развитие в работах Н.Н. Ладыгиной-Котс (1935; 1959), Н.Ю. Войтониса (1949), Г.З. Рогинского (1948) - специалистов по изучению психики человекообразных обезьян с точки зрения биологических предпосылок антропогенеза, возникновения и развития человеческого сознания. Объектом их исследований были манипуляционная активность и орудийная деятельность, сложные навыки и интеллект, стадное поведение обезьян - как предпосылка зарождения социальности и языка человека.
В ХХ в. в России проводилось множество исследований, посвященных поведению животных.

• Среди них четко выделялись три основные направления:
  • изучение поведения в природе;
  • зоопсихологические исследования;
  • изучение физиологических механизмов.

Зоологические исследования в начале века еще не называли этологическими, однако работы целого ряда российских ученых оказываются вполне созвучными работам классиков этологии. Так, например, в середине 30-х гг. Г.Л. Скребицкий и Т.И. Бибикова изучали поведение речных чаек на подмосковном озере Киево. В частности исследовалось отношение чаек к собственным яйцам. Ученые перекладывали яйца из одного гнезда в другое, заменяли их яйцами других видов, подкладывали в гнезда разнообразные макеты яиц, в большей или меньшей степени напоминавшие настоящие. Оказалось, что чайки охотно принимали за яйца практически любые гладкие предметы округлой формы. Анализируя результаты экспериментов, авторы пришли к выводу, что положительная реакция чайки на яйцо определяется лишь несколькими его элементарными признаками: округлостью, отсутствием выступов, углублений или насечек. Обсуждая полученные данные, Г.Л. Скребицкий и Т.И. Бибикова высказывали мысли, по своей сути, совершенно идентичные точке зрения этологов на роль ключевых раздражителей в поведении животных. Данная работа аналогична классическому исследованию Тинбергена , также проведенному на чайках, посвященному изучению пищевой реакции птенцов, в котором изучалось, как птенцы реагируют на форму головы и клюва взрослой птицы, цвет клюва и т.д. В опытах Тинбергена также использовались разнообразные макеты. Интересно отметить, что данные исследования были проведены совершенно независимо друг от друга, но выводы, сделанные учеными, весьма похожи.
Многочисленные и глубокие исследования поведения птиц в природе и лабораторных условиях были проведены отечественными учеными-орнитологами А.Н. Промптовым и Е.В. Лукиной. Большое внимание эти ученые уделяли пластичности инстинктивного поведения, роли врожденного и приобретенного в формировании поведения.
Необходимо отметить, что в большей или меньшей степени поведением животных занимались практически все зоологи. Среди них можно отметить таких выдающихся ученых, как А.Н. Формозов, П.А. Мантейфель, Е. Г. Спангенберг, И.И. Барабаш-Никифоров, Н.А. Зворыкин, Д.Н. Кашкаров и многие, многие другие.
Очень большое внимание поведению и его роли в эволюции уделял выдающийся ученый-эволюционист А.Н. Северцов , основоположник эволюционной морфологии.
Уже в начале ХХ в. в России вполне сложилась зоопсихологическая школа, успешно развивавшаяся и в первой его половине. Среди русских зоопсихологов необходимо, прежде всего, отметить упомянутого выше В.А. Вагнера, внесшего огромный вклад в мировую и российскую науку.
Большое значение имели работы российского ученого В.М. Боровского, посвященные мотивациям поведения. В своих трудах этот исследователь уделял много внимания проблемам, связанным с внутренними ритмами живых организмов.
Целая группа ученых вполне успешно занималась исследованием поведения обезьян. Среди них первое место занимают работы Н.Н. Ладыгиной-Котс (см. тему 1. пункт 3.2). Среди многочисленных исследований, проведенных ею, особое место занимает сравнительное изучение развития в онтогенезе поведения детеныша шимпанзе и ребенка, которые нашли свое отражение в книге "Дитя шимпанзе и дитя человека в их инстинктах, эмоциях, играх, привычках и выразительных движениях" (1935). Н.Н. Ладыгина-Котс в те годы возглавляла данное направление зоопсихологии в России. Под ее руководством проводились исследования поведения антропоидов в Московском зоопарке (см. Хрестомат. 2.1).
Следует отметить, что в первой половине ХХ в. ведущие зоопарки страны служили обширными лабораториями для проведения различных исследований, не приносящих вреда животным. Так, изучение психики приматов проводилось в Московском зоопарке группой исследователей во главе с Н.Н. Ладыгиной-Котс , в Ленинградском - под руководством Г.З. Рогинского , а в Киевском зоопарке подобные исследования возглавлял В.П. Протопопов. Множество зоопсихологических исследований было проведено Н.Ю. Войтонисом и его учениками в питомнике обезьян в Сухуми.
Существовала и зоопсихологическая лаборатория в знаменитом "Уголке имени Дурова". Основал ее сам знаменитый дрессировщик, интересовавшийся научными основами формирования поведения животных. В лаборатории проводили зоопсихологические эксперименты многие ведущие ученые, регулярно проводились научные семинары. Лаборатория продолжила свое существование и после смерти знаменитого дрессировщика.
Самые большие достижения в науке о поведении животных в России были получены в области изучения физиологии высшей нервной деятельности. Широкую известность получили труды И.М. Сеченова , Н.К. Бехтерева , И.П. Павлова . Вопреки искусственно насаждаемому мнению, И.П. Павлов был ученым исключительно широкого профиля. Его занимали многие проблемы, связанные с поведением животных. Это было и "учение о высшей нервной деятельности", и формирование поведения в онтогенезе, и сложные формы поведения антропоидов, и проблемы генетики поведения. Большим достижением И.П. Павлова было создание колоссальной научной школы, включавшей в себя многих крупнейших ученых последующих лет.
К сожалению, негативные процессы в науке, возникшие в силу особенностей внутриполитической обстановки в СССР, в большой степени затормозили развитие науки о поведении животных.
После смерти И.П. Павлова в 1936 г. павловская школа стала приобретать в СССР черты монополии. В 1950 г. в Москве была проведена научная сессия, посвященная проблемам физиологического учения академика И.П. Павлова, так называемая "Павловская сессия" АН СССР. Ее сценарий в большой степени повторял печально известную сессию ВАСХНИЛ 1948 г., на которой была полностью разгромлена советская генетика. На этой "Павловской сессии" была сделана попытка официально утвердить право на существование в физиологии лишь одного исследовательского направления: Учения Павлова. Последователи этой теории отвергали как "порочные" все реально существующие факты, которые не укладывались в рамки концепции. И.П. Павлов (к этому моменту умерший), фактически полностью повторил печальную роль Мичурина в физиологии. Отныне единственно допустимым методом исследования работы головного мозга и поведения в целом стал "метод условных рефлексов". Все остальные идеи И.П. Павлова были прочно забыты. Под сомнение были поставлены даже официально опубликованные материалы семинаров его лаборатории, так называемые "Павловские среды", как якобы не проверенные и не подписанные самим Иваном Петровичем. Ссылки на "Павловские среды" официально не признавались. Таким образом, группа сторонников идей Павлова полностью монополизировала эту область науки, подвергнув жесткой критике практически все другие концепции и направления физиологии, причем эта критика базировалась не на научных, а на идеологических позициях. Так же, как и после сессии ВАСХНИЛ, многие ученые были уволены со своих должностей, а их лаборатории закрыты.
Практически каждое научное сообщение или публикация в обязательном порядке должны были упоминать о "единственно верном научном направлении материалистической науки" в области физиологии. Такая ситуация превращала учение Павлова об условных рефлексах из научного направления в набор догм, следовать которым надлежало не только в области, но и в общей физиологии, медицине и психологии.
Господство этого учения в отечественной биологии на долгие годы, вплоть до начала 70-х гг., отодвинуло на задний план практически любые другие подходы к изучению поведения. Таким образом, начиная с 50-х гг., изучение высших психических функций животных в нашей стране сделалось объектом преимущественно физиологических исследований.
Ожесточенной критике подверглись и "западные" научные течения, например: , зоопсихология, . Подобно генетике и кибернетике, они превратились в "лженауки" и "продажных девок" буржуазной идеологии. Результаты исследований, полученные в области этих наук, в России не публиковались и поэтому практически не доходили до научной общественности. Контакты с западными учеными также были сокращены до минимума. Научные статьи и монографии, опубликованные в нашей стране, крайне редко становились известны за рубежом. В силу этих обстоятельств между отечественной и зарубежной науками о поведении животных возник своего рода терминологический барьер. Он привел к тому, что зачастую объяснение результатов какого-либо эксперимента, проведенного нашими физиологами, оказывалось совершенно непонятным для зарубежных зоопсихологов или этологов. Такое положение не могло не ударить и по учению Павлова. В результате долгой изоляции нашей науки, даже в настоящее время, такие важные и очень содержательные понятия, как типологические особенности высшей нервной деятельности, свойства основных нервных процессов (возбуждения и торможения) - подвижность и уравновешенность, понятие об анализаторах и т.п. - остаются почти не известными мировой науке.
Однако, несмотря на жесткий пресс цензуры, некоторые опальные ученые в России все же продолжали свои исследования, практически нелегально.
Так, например, Н.Н. Ладыгина-Котс продолжала заниматься изучением поведения обезьян у себя дома, в квартире на территории Дарвинского музея, основателем и директором которого был ее муж Александр Федорович Котс. Л.А. Фирсов исследовал "условно-рефлекторную деятельность" антропоидов; Л.В. Крушинский , помимо своей любимой работы, занялся проблемами патологии поведения и вполне преуспел на этом поприще.
Положение в физиологии изменилось лишь после отставки Н.С. Хрущева, бывшего покровителем Т.Д. Лысенко , распространявшего свое влияние на все биологические дисциплины. Начиная с середины 60-х гг., в нашей стране стали активно переводить на русский язык и публиковать разнообразные книги, посвященные поведению животных, которые стали пользоваться огромным читательским спросом. Увеличилось и количество исследований, касающихся поведения животных. Кроме вышедших из подполья оставшихся в живых ученых старшего поколения, проблемами, связанными с поведением, стало заниматься множество исследователей самых разных биологических специальностей.

Словарь терминов

Вопросы для самопроверки

1. Какие науки изучают поведение животных и в чем заключается различие их методологических подходов?
2. История становления науки о поведении животных.
3. Что такое бихевиоризм и необихевиоризм?
4. Что такое Гештальтпсихология?
5. Что такое метод проблемных клеток?
6. Что такое когнитивная карта?
7. Что такое "инсайт"?
8. Что является предметом изучения сравнительной психологии?

Список литературы

1. Дьюсбери Д. Поведение животных: Сравнительные аспекты. М., 1981.
2. Ладыгина-Котс Н.Н. Дитя шимпанзе и дитя человека в их инстинктах, эмоциях, играх, привычках и выразительных движениях. М., 1935.
3. Ладыгина-Котс Н.Н. Развитие психики в процессе эволюции организмов. М., 1958.
4. Леонтьев А.Н. Проблемы развития психики. М., 1972.
5. Лоренц К. Кольцо царя Соломона // Человек находит друга. М., 1995.
6. Лоренц К. Человек находит друга. М., 1995.
7. Мак-Фарленд Д. Поведение животных: Психобиология, этология и эволюция. М., 1988.
8. Меннинг О. Поведение животных: Вводный курс. М., 1982.
9. Прайор К. Не рычите на собаку! М., 1995.
10. Тинберген Н. Поведение животных. М., 1969; 1978.
11. Тинберген Н. Социальное поведение животных. М., 1993.
12. Тих Н.А. Предыстория общества. Л., 1970.
13. Шовен Р. Поведение животных. М., 1972.
14. Хайнд Р. Поведение животных: Синтез этологии и сравнительной психологии. М., 1975.
15. Хрестоматия по зоологии и сравнительной психологии: Учебное пособие для студентов факультетов психологии высших учебных заведений по специальностям 52100 и 020400 "Психология". М., 1997.
16. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М., 1968.
17. Бериташвили И.С. Индивидуально приобретенная деятельность центральной нервной системы. Тифлис, 1932.
18. Бериташвили И.С. Память позвоночных животных, ее характеристика и происхождение. М., 1974.
19. Бехтерев В.M. Общие основы рефлексологии человека. Л., 1926.
20. Вагнер В. Биологические основания сравнительной психологии. Спб.;М., 1913.
21. Дарвин Ч. О выражении ощущений у человека и животных // Собр. соч. М., 1953.
22. Дембовский Я. Психология животных. М., 1959.
23. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. М.; Л., 1937.
24. Дембовский Я. Психология обезьян. М., 1963.
25. Зорина З.А. Элементарное мышление животных и птиц // Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии. М., 1998. С. 160-172.
26. Келер В. Исследование интеллекта человекоподобных обезьян. М., 1925.
27. Котляр Б.И., Шульговский В.В. Физиология центральной нервной системы. М., 1979.
28. Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности. 2-е изд. М., 1986.
29. Крушинский Л.В. Избр. труды. Т. 1. М., 1991.
30. Ладыгина-Котс Н.Н. Конструктивная и орудийная деятельность высших обезьян. М., 1959.
31. Павлов И.П. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности животных. М., 1973.
32. Павлов И.П. Лекции о работе больших полушарий головного мозга // Полн. собр. соч. Т. IV. М.; Л., 1952.
33. Павлов И.П. Павловские среды. М.; Л., 1949. С. 262-263.
34. Рогинский Г.З. Навыки и зачатки интеллектуальных действий у антропоидов (шимпанзе). Л., 1948.
35. Северцов А.Н. Введение в теорию эволюции // Изд-во МГУ. М., 1981.
36. Тинберген Н. Поведение животных. М., 1978.
37. Толмен Э. Когнитивные карты у крыс и человека // Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии. М., 1997. С. 172-184.
38. Уотсон Д.Б. Психология как наука о поведении. Одесса, 1925.
39. Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М., 1993.
40. Фирсов Л.А. Память у антропоидов: Физиологический анализ. Л., 1972.
41. Фирсов Л.А. Поведение антропоидов в природных условиях. Л., 1977.
42. Фирсов Л.А. Высшая нервная деятельность человекообразных обезьян и проблема антропогенеза // Физиология поведения: нейробиологические закономерности: Руководство по физиологии. Л., 1987. С. 639-711.
43. Фирсов Л.А. По следам Маугли // Язык в океане языков. Новосибирск, 1993. С. 44-59.
44. Ярошевский М.Г. История психологии от античности до середины XX века. М., 1997.

Темы курсовых работ и рефератов

1. Основные положения этологии и ее связь с другими науками о поведении.
2. Физиология высшей нервной деятельности и ее роль в изучении поведения.
3. Развитие зоопсихологических исследований в России.
4. Л.В. Крушинский и его вклад в развитие науки о поведении.
5. Основные направления изучения поведения животных в природе.