Каталог файлов по биологии. Приспособления организмов к наземно воздушной среде обитания

ЛЕКЦИЯ 4

СРЕДЫ ЖИЗНИ И АДАПТАЦИИ К НИМ ОРГАНИЗМОВ.

Водная среда.

Это самая древняя среда, в которой жизнь возникла и долго эволюционировала еще до того мо­мента, как первые организмы появились на суше. По составу водной среды жизни различаются два ее основных варианта: пресноводная и морская среды.

Водой покрыто более 70% поверхности планеты. Тем не менее, за счет сравнительной выравненности условий этой среды («вода всегда мокрая») разнообразие организмов в водной среде намного меньше, чем на суше. Лишь каждый десятый вид царства растений связан с водной средой, разнообразие водных животных несколько выше. Общее соотношение числа видов «суша/вода» - около 1:5.

Плотность воды выше плотности воздуха в 800 раз. И давление на населяющие ее организмы также много выше, чем в наземных условиях: на каждый 10 м глубины оно возрастает на 1 атм. Одно из основных направлений приспособления организ­мов к жизни в водной среде - повышение плавучести за счет увеличения поверхности тела и формирования тканей и орга­нов, содержащих воздух. Организмы могут парить в воде (как представители планктона - водоросли, простейшие, бактерии) или активно перемещаться, как рыбы, формирующие нектон. Значительная часть организмов прикреплена к поверхности дна или перемещается по ней. Как уже отмечалось, важным фактором водной среды является течение.

Таблица 1 - Сравнительная характеристика сред обитания и адаптации к ним живых организмов

Основу продукции большинства водных экосистем составляют автотрофы, использующие солнечный свет, пробивающийся через толщу воды. Возможность «пробивания» этой толщи определяется прозрачностью воды. В прозрачной воде океана в зависимости от угла падения солнечного света автотрофная жизнь возможна до глубины 200 м в тропиках и 50 м в высоких широтах (например, в морях Северного Ледовитого океана). В сильно взмученных пресноводных водоемах слой, заселенный автотрофами (его называют фотическим), может составлять всего несколько десятков сантиметров.

Наиболее активно поглощается водой красная часть спектра света, поэтому, как отмечалось, глубоководья морей заселены красными водорослями, способными за счет дополнительных пигментов усваивать зеленый свет. Прозрачность воды определяется несложным прибором - диском Секки, который представляет собой окрашенный в белый цвет круг диаметром 20 см. О степени прозрачности воды судят по глубине, на которой диск становится неразличимым.

Важнейшей характеристикой воды является ее химичес­кий состав - содержание солей (в том числе биогенов), газов, ионов водорода (рН). По концентрации биогенов, особенно фосфора и азота, водоемы разделяются на олиготрофные, мезотрофные и эвтрофные. При повышении содержания биогенов, скажем, при загрязнении водоема стоками, происходит процесс эвтрофикации водных экосистем.

Содержание кислорода в воде примерно в 20 раз ниже, чем в атмосфере, и составляет 6-8 мл/л. Оно снижается при повышении температуры, а также в стоячих водоемах в зимнее время, когда вода изолирована от атмосферы слоем льда. Снижение концентрации кислорода может стать причиной гибели многих обитателей водных экосистем, исключая особо устойчивые к дефициту кислорода виды, подобные карасю или линю, которые могут жить даже при снижении содержания кис­лорода до 0,5 мл/л. Содержание углекислого газа в воде, напротив, выше, чем в атмосфере. В морской воде его может содержаться до 40-50 мл/л, что примерно в 150 раз выше, чем в атмосфере. Потребление углекислого газа фитопланктоном при интенсивном фотосинтезе не превышает 0,5 мл/л в сутки.

Концентрация ионов водорода в воде (рН) может меняться в пределах 3,7-7,8. Нейтральными считаются воды с рН от 6,45 до 7,3. Как уже отмечалось, с понижением рН биоразнообразие организмов, населяющих водную среду, быстро убы­вает. Речной рак, многие виды моллюсков гибнут при рН ниже 6, окунь и щука могут выдержать рН до 5, угорь и голец выживают при понижении рН до 5-4,4. В более кислых водах сохраняются лишь некоторые виды зоопланктона и фитопланктона. Кислотные дожди, связанные с выбросами в атмосферу больших количеств оксидов серы и азота промышленными предприятиями, стали причиной подкисления вод озер Европы и США и резкого обеднения их биологического раз­нообразия. Лимитирующим фактором часто бывает кислород. Содержание его обычно не превышает 1 % от объема. При повышении температуры, обогащении органическим веществом и слабом перемешивании содержание кислорода в воде уменьшается. Малая доступность кислорода для организмов связана также с его слабой диффузией (в воде она в тысячи раз меньше, чем в воздухе). Второй лимитирующий фактор - свет. Освещенность быстро уменьшается с глубиной. В идеально чистых водах свет может проникать до глубины 50-60 м, в сильно загрязненных - только на несколько сантиметров.

Эта среда наиболее однородна среди других. Она мало изменяется в пространстве, здесь нет четких границ между отдельными экосистемами. Амплитуды значений факторов также невелики. Разница между максимальными и минимальными значениями температуры здесь обычно не превышает 50°С (в то время как в наземно-воздушной среде-до 100°С). Среде присуща высокая плотность. Для океанических вод она равна 1,3 г/см 3 , для пресных -близка к единице. Давление изменяется только в зависимости от глубины: каждый 10-метровый слой воды увеличивает давление на 1 атмосферу.

В воде мало теплокровных, или гомойотермных (греч. хомой-одинаковый, термо - тепло), организмов. Это результат двух причин: малое колебание температур и недостаток кислорода. Основной адаптационный механизм гомойотермии - противостояние неблагоприятным температурам. В воде такие температуры маловероятны, а в глубинных слоях температура практически постоянна (+4°С). Поддержание постоянной температуры тела обязательно связано с интенсивными процессами обмена веществ, что возможно только при хорошей обеспеченности кислородом. В воде таких условий нет. Теплокровные животные водной среды (киты, тюлени, морские котики и др.) - это бывшие обитатели суши. Их существование невозможно без периодической связи с воздушной средой.

Типичные обитатели водной среды имеют переменную температуру тела и относятся к группе пойкиотермных (греч. пойкиос - разнообразный). Недостаток кислорода они в какой-то мере компенсируют увеличением соприкосновения органов дыхания с водой. Многие обитатели вод (гидробионты) потребляют кислород через все покровы тела. Часто дыхание сочетается с фильтрационным типом питания, при котором через организм пропускается большое количество воды. Некоторые организмы в периоды острого недостатка кислорода способны резко замедлять жизнедеятельность, вплоть до состояния анабиоза (почти полное прекращение обмена веществ).

К высокой плотности воды организмы адаптируются в основном двумя путями. Одни используют ее как опору и находятся в состоянии свободного парения. Плотность (удельный вес) таких организмов обычно мало отличается от плотности воды. Этому способствует полное или почти полное отсутствие скелета, наличие выростов, капелек жира в теле или воздушных полостей. Такие организмы объединяются в группу планктона (греч. планктос -блуждающий). Различают растительный (фито-) и животный (зоо-) планктон. Размеры планктонных организмов обычно невелики. Но на их долю приходится основная масса водных обитателей.

Активно передвигающиеся организмы (пловцы) адаптируются к преодолению высокой плотности воды. Для них характерна продолговатая форма тела, хорошо развитая мускулатура, наличие структyp уменьшающих трение (слизь, чешуя). В целом же высокая плотность воды имеет следствием уменьшение доли скелета в общей массе тела гидробионтов по сравнению с наземными организмами. В условиях недостатка света или его отсутствия организмы для ориентации используют звук. Он в воде распространяется намного быстрее, чем в воздухе. Для обнаружения различных препятствий используется отраженный звук по типу эхолокации. Для ориентации используются также запаховые явления (в воде запахи ощущаются намного лучше, чем в воздухе). В глубинах вод многие организмы обладают свойством самосвечения (биолюминесценции).

Растения, обитающие в толще воды, используют в процессе фотосинтеза наиболее глубоко проникающие в воду голубые, синие и сине-фиолетовые лучи. Соответственно и цвет растений меняется с глубиной от зеленого к бурому и красному.

Адекватно адаптационным механизмам выделяются следующие группы гидробионтов: отмеченный выше планктон - свободнопарящие, нектон (греч. нектос - плавающий) - активно передвигающиеся, бентос (греч. бентос - глубина) - обитатели дна, пелагос (греч. пелагос - открытое море) - обитатели водной толщи, нейстон - обитатели верхней пленки воды (часть тела может быть в воде, часть - в воздухе).

Воздействие человека на водную среду проявляется в уменьшении прозрачности, изменении химического состава (загрязнении) и температуры (тепловое загрязнение). Следствием этих и других воздействий является обеднение кислородом, снижение продуктивности, смены видового состава и другие отклонения от нормы.

Наземно-воздушная среда.

Воздух отличается значи­тельно более низкой плотностью по сравнению с водой. По этой причине освоение воздушной среды, которое произошло много позже, чем зарождение жизни и ее развитие в вод­ной среде, сопровождалось усилением развития механических тканей, позволившим организмам противостоять действию закона всемирного тяготения и ветра (скелет у позвоночных животных, хитиновые панцири у насекомых, склеренхима у растений). В условиях только воздушной среды ни один организм постоянно жить не может, и потому даже лучшие «летуны» (птицы и насекомые) должны периодически опускаться на землю. Перемещение организмов по воздуху возможно за счет специальных приспособлений - крыльев у птиц, насекомых, некоторых видов млекопитающих и даже рыб, парашутики и крылышки у семян, воздушные мешки у пыльцы хвойных пород и т.д.

Воздух - плохой проводник тепла, и потому именно в воздушной среде на суше возникли эндотермные (теплокровные) животные, которым легче сохранить тепло, чем эктотермным обитателям водной среды. Для теплокровных водных животных, включая гигантов-китов, водная среда вторична, предки этих животных когда-то жили на суше.

Для жизни в воздушной среде потребовались более сложные механизмы размножения, которые исключали бы риск высыхания половых клеток (многоклеточные антеридии и архегонии, а затем семязачатки и завязи у растений, внутреннее оплодотворение у животных, яйца с плотной оболочкой у птиц, пресмыкающихся, земноводных и др.).

В целом возможностей для формирования разнообразных сочетаний факторов в условиях наземно-воздушной среды много больше, чем водной. Именно в этой среде особенно ярко проявляются различия климата разных районов (и на разных высотах над уровнем моря в пределах одного района). Поэтому разнообразие наземных организмов много выше, чем водных.

Эта среда относится к наиболее сложной как по свойствам, так и по разнообразию в пространстве. Для нее характерна низкая плотность воздуха, большие колебания температуры (годовые амплитуды до 100°С), высокая подвижность атмосферы. Лимитирующими факторами чаще всего являются недостаток или избыток тепла и влаги. В отдельных случаях, например под пологом леса, недостаток света.

Большие колебания температуры во времени и ее значительная изменчивость в пространстве, а также хорошая обеспеченность кислородом явились побудительными мотивами для появления организмов с постоянной температурой тела (гомойотермных). Гомойотермия позволила обитателям суши существенно расширить место обитания (ареалы видов), но это неизбежно связано с повышенными энергетическими тратами.

Для организмов наземно-воздушной среды типичны три механизма адаптации к температурному фактору: физический, химический, поведенческий. Физический осуществляется регулированием теплоотдачи. Факторами ее являются кожные покровы, жировые отложения, испарение воды (потовыделение у животных, транспирация у растений). Этот путь характерен для пойкиотермных и гомойотермных организмов. Химические адаптации базируются на поддержании определенной температуры тела. Это требует интенсивного обмена веществ. Такие адаптации свойственны гомойотермным и лишь частично пойкиотермным организмам. Поведенческий путь осуществляется посредством выбора организмами предпочтительных положений (открытые солнцу или затененные места, разного вида укрытия и т. п.). Он свойственен обеим группам организмов, но пойкиотермным в большей степени. Растения приспосабливаются к температурному фактору в основном через физические механизмы (покровы, испарение воды) и лишь частично - поведенческие (повороты пластинок листьев относительно солнечных лучей, использование тепла земли и утепляющей роли снежного покрова).

Адаптации к температуре осуществляются также через размеры и форму тела организмов. Для выделения теплоотдачи выгоднее крупные размеры (чем крупнее тело, тем меньше его поверхность на единицу массы, а следовательно, и теплоотдача, и наоборот). По этой причине одни и те же виды, обитающие в более холодных условиях (на севере), как правило, крупнее тех, которые обитают в более теплом климате. Эта закономерность называется правилом Бергмана. Регулирование температуры осуществляется также через выступающие части тела (ушные раковины, конечности, органы обоняния). В холодных районах они, как правило, меньше по размерам, чем в более теплых (правило Аллена).

О зависимости теплоотдачи от размеров тела можно судить по количеству кислорода, расходуемого при дыхании на единицу массы различными организмами. Оно тем больше, чем меньше размеры животных. Так, на 1 кг массы потребление кислорода (см 3 /час) составило: лошадь - 220, кролик - 480, крыса -1800, мышь - 4100.

©2015-2019 сайт
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2017-06-30

Особенностью наземно-воздушной среды является то, что организмы, обитающие здесь, окружены воздухом, который представляет собой смесь газов, а не их соединения. Воздух как экологический фактор характеризуется постоянством состава - азота в нем содержится 78,08%, кислорода - около 20,9%, аргона - около 1%, углекислого газа - 0,03%. За счет диоксида углерода и воды синтезируется органическое вещество и выделяется кислород. При дыхании происходит реакция, обратная фотосинтезу - потребление кислорода. Кислород появился на Земле примерно 2 млрд. лет назад, когда происходило формообразование поверхности нашей планеты при активной вулканической деятельности. Постепенное увеличение содержания кислорода происходило в течение последних 20 млн. лет. Главную роль в этом играло развитие растительного мира суши и океана. Без воздуха не могут существовать ни растения, ни животные, ни аэробные микроорганизмы. Большинство животных в этой среде передвигаются по твердому субстрату - почве. Воздух как газообразная среда жизни характеризуется низкими показателями влажности, плотности и давления, а также высоким содержанием кислорода. Действующие в наземно-воздушной среде экологические факторы отличаются рядом специфических особенностей: свет здесь по сравнению с другими средами интенсивнее, температура претерпевает более сильные колебания, влажность значительно изменяется в зависимости от географического положения, сезона и времени суток.

Приспособления к воздушной среде.

Наиболее специфичны среди обитателей воздушной среды, конечно летающие формы. Уже особенности внешности организма позволяют заметить его приспособления к полету. Прежде всего, об этом говорит форма его тела.

Форма тела:

• · обтекаемость тела (птица),
• · наличие плоскостей для опоры на воздух (крылья, парашют),
• · облегченная конструкция (полые кости),
• · наличие крыльев и иных приспособлений для полета (летательные перепонки, например),
• · облегчение конечностей (укорочение, уменьшение массы мышц).

У бегающих животных тоже появляются отличительные особенности, по которым легко узнать хорошего бегуна, а если он передвигается прыжками, то прыгуна:

• · мощные, но легкие конечности (лошадь),
• · уменьшение пальцев на ногах (лошадь, антилопа),
• · очень мощные задние конечности и укороченные передние (заяц, кенгуру),
• · защитные роговые копыта на пальцах (копытные, мозоленогие).

Лазающие организмы имеют самые различные приспособления. Они могут быть общими для растений и животных, а могут и различаться. Для лазанья может быть использована и своеобразная форма тела:

• · тонкое длинное тело, петли которого могут служить опорой при лазании (змея, лиана),
• · длинные гибкие хватательные или цепляющиеся конечности, а возможно, и такой же хвост (обезьяны);
• · выросты тела - усики, крючки, корешки (горох, ежевика, плющ);
• · острые коготки на конечностях или длинные когти, загнутые крючком или сильные хватательные пальцы (белка, ленивец, обезьяна);
• · мощные мышцы конечностей, позволяющие подтягивать тело и перебрасывать его с ветки на ветку (орангутанг, гиббон).

Некоторые организмы приобрели своеобразную универсальность приспособлений сразу к двум. У лазающих форм возможно и сочетание признаков лазанья и полета. Многие из них могут, забравшись на высокое дерево совершать длинные прыжки-полеты. Это сходные приспособления у жителей одной среды обитания. Часто встречаются животные способные к быстрому бегу и полету, одновременно несущие оба набора этих адаптаций.

Встречаются сочетания приспособительных признаков у организма к жизни в различных средах. Такие параллельные наборы адаптаций несут все земноводные животные. Приспособления к полету имеют и некоторые плавающие чисто водные организмы. Вспомним летучих рыб или даже кальмаров. Для решения одной экологической задачи могут быть использованы разные адаптации. Так, средством термоизоляции у медведей, песцов служит густой мех, покровительственная окраска. Благодаря покровительственной окраске организм становится трудно различимым и, следовательно, защищенным от хищников. Яйца птиц, откладываемые на песок или на землю, имеют серый и бурый цвет с пятнышками, сходный с цветом окружающей почвы. В тех случаях, когда яйца недоступны для хищников, они обычно лишены окраски. Гусеницы бабочек часто зеленые, под цвет листьев, или темные, под цвет коры или земли. Животные пустынь, как правило, имеют желто-бурую или песочно-желтую окраску. Однотонная покровительственная окраска свойственна как насекомым (саранча) и мелким ящерицам, так и крупным копытным (антилопы) и хищникам (лев). Расчленяющая покровительственная окраска в виде чередования на теле светлых и темных полос и пятен. Зебры и тигр плохо видны уже на расстоянии 50 - 40 м из-за совпадения полос на теле с чередованием света и тени в окружающей местности. Расчленяющая окраска нарушает представления о контурах тела, отпугивающая (предостерегающая) окраска - также обеспечивает защиту организмов от врагов. Яркая окраска обычно характерна для ядовитых животных и предупреждает хищников о несъедобности объекта их нападения. Эффективность предостерегающей окраски послужила причиной очень интересного явления-подражания - мимикрии. Образования в виде твердого хитинового покрова у членистоногих (жуки, крабы), раковин у моллюсков, чешуи у крокодилов, панциря у броненосцев и черепах хорошо предохраняют их от многих врагов. Этому же служат иглы ежа и дикобраза. Совершенствование аппарата движения, нервной системы, органов чувств, развитие средств нападения у хищных. Поразительно чувствительны органы химического чувства насекомых. Самцов непарного шелкопряда привлекает запах ароматической железы самки с расстояния 3 км. У некоторых бабочек чувствительность рецепторов вкуса в 1000 раз превосходит чувствительность рецепторов человеческого языка. Ночные хищники, например совы, прекрасно видят в темноте. У некоторых змей хорошо развита способность к термолокации. Они различают на расстоянии объекты, если разница их температур составляет всего 0,2 °С.

Наземно-воздушная среда характеризуется особенностями экологических условий, сформировавших специфические приспособления у сухопутных растений и животных, что выразилось в разнообразии морфологических, анатомических, физиологических, биохимических и поведенческих адаптаций.

Низкая плотность атмосферного воздуха затрудняет поддержание формы тела, потому у растений и животных образовалась опорная система. У растений это механические ткани (лубяные и древесинные волокна), которые обеспечивают сопротивление статическим и динамическим нагрузкам: ветру, дождю, снежному покрову. Напряженное состояние клеточной стенки (тургор), вызванное накоплением в вакуолях клеток жидкости с высоким осмотическим давлением обусловливает упругость листьев, стеблей трав, цветков. У животных опору телу создает гидроскелет (у круглых червей), наружный скелет (у насекомых), внутренний (у млекопитающих).

Низкая плотность среды облегчает передвижение животных. Многие наземные виды способны к полету (активному или планирующему) - птицы и насекомые, есть и представители млекопитающих, амфибий и рептилий. Полет связан с передвижением и поиском добычи Активный полет возможен за счет модифицированных передних конечностей, развитых грудных мышц. У планирующих животных образовались между передними и задними конечностями сформировались кожные складки, которые растягиваются и играют роль парашюта.

Высокая подвижность воздушных масс сформировала у растений древнейший способ опыления растений ветром (анемофилия) характерную для многих растений средний полосы и расселения с помощью ветра. Эта экологическая группа организмов (аэропланктон) адаптировалась благодаря большой относительной площади поверхности за счет парашютиков, крыльев, выростов и даже паутины, либо за счет очень мелких размеров.

Низкое атмосферное давление, которое в норме составляет 760 мм ртутного столба (или 101 325 Па), малые перепады давления, сформировали почти у всех обитателей суши чувствительность к сильным перепадам давления. Верхняя граница жизни для большинства позвоночных животных - около 6 000 м. Снижение атмосферного давления с повышением высоты над уровнем моря уменьшает растворимость кислорода в крови. Это увеличивает частоту дыхания, а в результате частое дыхание приводит к обезвоживанию организма. Эта простая зависимость не характерна только для редких видов птиц и некоторых беспозвоночных.

Газовый состав наземно-воздушной среды отличается высоким содержанием кислорода (более чем в 20 раз выше, чем в водной среде). Это позволяет животным иметь очень высокий уровень обмена веществ. Поэтому только на суше могла возникнуть гомойтермность (способность поддерживать постоянную температуру тела, в основном, за счет внутренней энергии).

Значение температуры в жизни организмов определяется влиянием на скорость биохимических реакций. Повышение температуры (до 60 ° С) окружающей среды вызывает у организмов денатурацию белков. Сильное понижение температуры приводит к понижению скорости обмена веществ и как критическое состояние – замерзание воды в клетках (кристаллы льда в клетках нарушают целостность внутриклеточных структур). В основном на суше живые организмы могут существовать только в пределах 0 ° - +50 ° , т.к. эти температуры совместимы с протеканием основных процессов жизнедеятельности. Однако каждый вид имеет свое верхнее и нижнее летальное значение температуры, значение температурного угнетения и температурного оптимума.

Организмы, жизнедеятельность и активность которых зависят от внешнего тепла (микроорганизмы, грибы, растения, беспозвоночные, круглоротые, рыбы, земноводные, пресмыкающиеся) называются пойкилотермами. Среди них есть стенотермы (криофилы - приспособлены небольшим перепадам низких температур и термофилы - приспособлены небольшим перепадам высоких температур) и эвритермы, которые могут существовать при пределах большой температурной амплитуде. Приспособления к перенесению низких температур, позволяющие регулировать обмен веществ в течение длительного времени, осуществляется у организмов двумя способами: а) способность к биохимическим и физиологическим перестройкам - накопление антифризов, которые понижают точку замерзания жидкостей в клетках и тканях и следовательно препятствуют образованию льда; изменение набора, концентрации и активности ферментов, изменение; б) выносливость к замерзанию (холодостойкость) - это временное прекращение активного состояния (гипобиоз или криптобиоз) или накопление в клетках глицерина, сорбита, маннита, которые препятствуют кристаллизации жидкости.

У эвритермов хорошо развита способность перехода в латентное состояние при значительных отклонениях температуры от оптимального значения. После холодового угнетения организмы при определенной температуре восстанавливают нормальный обмен веществ, а это значение температуры называется температурным порогом развития, или биологическим нулем развития.

В основе сезонных перестроек у видов – эвритермов, имеющих широкое распространение, лежит акклимация (сдвиг температурного оптимума), когда происходит инактивация одних генов и включение других, отвечающих за замену одних ферментов другими. Это явление обнаруживается в разных частях ареала.

У растений метаболическое тепло крайне ничтожно, поэтому их существование определяется температурой воздуха в пределах местообитания. Растения адаптируются к перенесению достаточно больших колебаний температуры. Главным при этом является транспирация, охлаждающая поверхность листьев при перегреве; уменьшение листовой пластинки, подвижность листа, опушение, восковой налет. К холодным условия растения приспосабливаются с помощью формы роста (карликовость, подушковидный рост, шпалерность), окраски. Все это относится к физической терморегуляии. Физиологическая терморегуляция – это опад листвы, отмирание наземной части, перевод свободной воды в связанное состояние, накопление антифризов и т. д.).

Пойкилотермные животные имеют возможность испарительной терморегуляции, связанной с их перемещением в пространстве (земноводные, рептилии). Они выбирают наиболее оптимальные условия, производят много внутреннего (эндогенного) тепла в процессе сокращения мускулатуры или мышечной дрожи (разогревают мышцы во время передвижения). Животные имеют поведенческие адаптации (поза, укрытия, норы, гнезда).

Гомойтермные животные (птицы и млекопитающие) имеют постоянную температуру тела и мало зависят от температуры окружающей среды. Для них характерны адаптации, основанные на резком повышении окислительных процессов в результате совершенства нервной, кровеносной, дыхательной и других систем органов. У них существует биохимическая терморегуляция (при понижении температуры воздуха усиливается обмен липидов; усиливаются окислительные процессы, особенно в скелетных мышцах; есть специализированная бурая жировая ткань, в которой вся освобождающаяся химическая энергия идет на образование АТФ, а на обогревание организма; увеличивается объем потребляемой пищи). Но такая терморегуляция имеет климатические ограничения (невыгодна зимой, в полярных условия, летом в тропическом и экваториальном поясах).

Экологически выгодна физическая терморегуляция(рефлек-торное сужение и расширение кровеносных сосудов кожи, теплоизоляционное действие меха и перьев, противоточный теплообмен), т.к. осуществляется за счет сохранения тепла в теле (Чернова, Былова, 2004).

Поведенческая терморегуляция гомойтермов характеризуется разнообразием: изменение позы, поиски укрытий, сооружение сложных нор, гнезд, миграции, групповое поведение и пр.

Важнейшим экологическим фактором для организмов является свет. Процессы, протекающие под действием света - это фотосинтез (используется 1-5% падающего света), транспирация (используется 75% падающего света расходуется на испарение воды), синхронизация жизнедеятельности, движение, зрение, синтез витаминов.

Морфология растений и структура растительных сообществ организованы для наиболее эффективного восприятия солнечной энергии. Светоприемная поверхность растений Земного шара в 4 раза больше, чем поверхность планеты (Акимова, Хаскин, 2000). Для живых организмов имеет значение длина волн, т.к. лучи разной длины имеют разное биологическое значение: инфракрасное излучение (780 – 400 нм) действует на тепловые центры нервной системы, регулируя окислительные процессы, двигательные реакции и др, ультрафиолетовые лучи (60 - 390 нм) действуя на покровные ткани, способствуют выработке различных витаминов, стимулируют рост и размножение клеток.

Особое значение имеет видимый свет, т.к. для растений важен качественный состав света. В спектре лучей выделяют фотосинтетическую активную радиацию (ФАР). Длина волн этого спектра лежит в пределах 380 – 710 (370- 720 нм).

Сезонная динамика освещенности связана с закономерностями астрономического характера, сезонной климатической ритмикой данной местности и на разных широтах выражена по разному. Для нижних ярусов на эти закономерности налагается и фенологическое состояние растительности. Большое значение имеет суточный ритм изменения освещенности. Ход радиации нарушается изменениями состояния атмосферы, облачности и др. (Горышина,1979).

Растение представляет собой непрозрачное тело, которое частично отражает свет, поглощает и пропускает. В клетках и тканях листьев есть различные образования которые обеспечивают поглощение и пропускание света Для повышения продуктивности растения увеличивают общую площадь и количество фотосинтезирующих элементов, что достигается многоэтажным расположением листьев на растении; ярусным расположением растений в сообществе.

По отношению к силе освещения выделяют три группы: светолюбивые, тенелюбивые, теневыносливые, которые отличаются анатомо-морфологическими адаптациями (у светолюбивых растений листья - мельче, подвижные, опушенные, имеют восковой налет, толстую кутикулу, кристаллические выключения и др. у тенелюбивых - листья крупные, хлоропласты крупные и многочисленные); физиологическими адаптациями (разные значения световой компенсации).

Реакция на длину светового дня (продолжительность освещения) называется фотопериодизмом. У растений такие важные процессы как цветение, образование семян, рост, переход в состояние покоя, листопад связан с сезонными изменениями длины дня и температурой. Для цветения одних растений нужна длина дня свыше 14 часов, для других достаточно 7 часов, третьи цветут независимо от длины дня.

Для животных свет информационное значение. Прежде всего по суточной активности животные делятся на дневных, сумеречных, ночных. Органом, помогающим ориентироваться в пространстве, являются глаза. У разных организмов разное стереоскопическое зрение - у человека общее зрение 180 ° - стереоскопическое-140 ° , у кролика - общее 360 ° , стереоскопическое20 ° . Бинокулярное зрение в основном характерно для хищных животных (кошачьих и птиц). Кроме того, реакцией на свет определяется фототаксис (движение на свет),

размножение, навигация (ориентирование на положение Солнца), биолюминенценция. Свет является сигналом для привлечения особей другого пола.

Важнейшим экологическим фактором в жизни наземных организмов является вода. Она необходима для поддержания структурной целостности клеток, тканей, всего организма, т.к. является основной частью протоплазмы клеток, тканей, растительных и животных соков. Благодаря воде осуществляются биохимические реакции, поступление питательных веществ, газообмен, выделение и др. Содержание воды в организме растений и животных достаточно высокое (в листьях трав - 83-86%, листьях деревьев - 79-82%. стволах деревьев 40-55%, в телах насекомых - 46-92%, земноводных – до 93%, млекопитающих - 62-83%).

Существование в наземно-воздушной среде ставит перед организмами важную проблему сохранения воды в теле. Поэтому форма и функции растений и животных суши приспособлены к защите от иссушения. В жизни растений важно поступление воды, проведение ее и транспирация, водный баланс, (Вальтер, 1031,1937, Шафер, 1956). Изменения водного баланса лучше всего отражает сосущая сила корней.

Растение может всасывать воду из почвы до тех пор, пока сосущая сила корней может конкурировать с сосущей силой почвы. Сильно разветвленная корневая система обеспечивает большую площадь соприкосновения поглощающей части корня с почвенными растворами. Общая протяженность корней может достигать 60 км. Сосущая сила корней меняется в зависимости от погоды, от экологических свойств. Чем больше всасывающая поверхность корней, тем больше поглощается воды.

По регуляции водного баланса растения делятся на пойкилогидрические (водоросли, мхи, папоротники, некоторые цветковые) и гомойгидрические (большинство высших растений).

По отношению к водному режиму выделяют экологические группы растений.

1. Гигрофиты - наземные растения, обитающие во влажных местообитаниях с высокой влажностью воздуха и почвенным водоснабжением. Характерными признаками гигрофитов являются толстые слаборазветвленные корни, воздухоносные полости в тканях, открытые устьица.

2. Мезофиты-растения умеренно увлажненных местообитаний. Способность переносить почвенную и атмосферную засуху у них ограничены. Могут встречаться в засушливых местообитаниях - быстро развиваясь за короткий период. Характерна хорошо развитая корневая система с многочисленными корневыми волосками, регуляция интенсивности транспирации.

3. Ксерофиты - растения сухих местообитаний. Это засухоустойчиваые растения, сухотерпцы. Степные ксерофиты могут терять без ущерба до 25 % воды, пустынные - до 50% содержащейся в них воды (для сравнения лесные мезофиты увядают при потере 1% содержащейся в листьях воды). По характеру анатомо-морфологических и физиологических адаптаций, обеспечивающих активную жизнь этих растений при дефиците влаги, ксерофиты делятся на суккуленты (имеют мясистые и сочные листья и стебли, способны накапливать в тканях большое количество воды, развивают небольшую сосущую силу и впитывают влагу атмосферных осадков) и склерофиты (сухие на вид растения, интенсивно испаряющие влагу, имеют узкие и мелкие листья, которые иногда сворачиваются в трубочку, способны выдерживать сильное обезвоживание, сосущая сила корней может быть до нескольких десятков атмосфер).

У разных групп животных в процессе приспособления к условиям наземного существования главным было предотвращение потерь воды. Животные получают воду разными способами – через питье, с сочной пищей, в результате метаболизма (за счет окисления и расщепления жиров, белков и углеводов). Некоторые животные могут впитывать воду через покровы из влажного субстрата или воздуха. Потери воды происходят в результате испарения с покровов, испарения со слизистых оболочек дыхательных путей, выделения мочи и непереваренных остатков пищи. Животные, получающие воду через питье, зависят от расположения водоемов (крупные млекопитающие, многие птицы).

Важным фактором для животных является влажность воздуха, т.к. этот показатель определяет величину испарения с поверхности тела. Именно поэтому для водного баланса организма животных имеет значение строение покровов тела. У насекомых уменьшение испарения воды с поверхности тела обеспечивает почти непроницаемая кутикула и специализированные органы выделения (мальпигиевы трубочки), выделяющие почти нерастворимый продукт обмена, и дыхальца, уменьшающие потери воды через систему газообмена - через трахеи и трахеолы.

У амфибий основная масса воды в организм поступает через проницаемую кожу. Проницаемость кожи регулируется гормоном, который выделяется задней долей гипофиза. Амфибии выделяют очень большое количество разбавленной мочи, гипотоничной по отношению к жидкостям тела. В засушливых условиях амфибии могут уменьшать потери воды с мочой. Кроме того, эти животные могут накапливать воду в мочевом пузыре и подкожных лимфатических пространствах.

Рептилии обладают множеством адаптаций разного уровня - морфологических (потере воды препятствует ороговевшая кожа), физиологических (легкие, расположенные внутри тела, что снижает потери воды), биохимических (в тканях образуется мочевая кислота, которая выводится без большой потери влаги, ткани способны переносить повышение концентрации солей на 50%).

У птиц скорость испарения невелика (кожа относительно непроницаема для воды, отсутствуют потовые железы и перья). Птицы теряют воду (до 35% веса тела за сутки) при дыхании из-за высокой вентиляции в легких и высокой температурой тела. У птиц есть процесс реабсорбции воды из части воды из мочи и фекалий. У некоторых морских птиц (пингвины, олуши, бакланы, альбатросы), которые питаются рыбой и пьют морскую воду, есть солевые железы, расположенные в глазницах, с помощью которых выводится избыток солей из организма.

У млекопитающих органами выделения и осморегуляции служат парные сложно устроенные почки, которые снабжаются кровью и регулируют состав крови. Это обеспечивает постоянный состав внутриклеточной и внутритканевой жидкости. Относительно стабильное осмотическое давление крови поддерживается за счет баланса между поступлением воды с питьем и потерей воды с выдыхаемым воздухом, потом, выделяемыми калом и мочой. Ответственным за тонкую регуляцию осмотического давления является антидиуретический гормон (АДГ), который выделяется из задней доли гипофиза.

Среди животных выделяют группы: гигрофилов, у которых механизмы регуляции водного обмена слабо развиты или вообще отсутствуют (это влаголюбивые животные, нуждающиеся в высокой влажности среды - ногохвостки, мокрицы, комары, другие членистоногие, наземные моллюски и амфибии); ксерофилов, имеющих хорошо развитые механизмы регуляции водного обмена и приспособления к удержанию воды в теле, обитающих в засушливых условиях; мезофилов, обитающих в условиях умеренной влажности.

Косвенно действующим экологическим фактором в наземно-воздушной среде является рельеф. Все формы рельефа влияют на распространение растений и животных через изменение гидротермического режима или почвенно-грунтового увлажнения.

В горах на разной высоте над уровнем моря изменяются климатические условия, следствием чего является высотная поясность. Географическая изоляция в горах способствует образованию эндемиков, сохранению реликтовых видов растений и животных. Речные поймы способствую продвижению на север более южных группировок растений и животных. Большое значение имеет экспозиция склонов, которая создает условия для распространения на север по южным склонам теплолюбивых сообществ, а по северным склонам на юг холодолюбивых сообществ («правило предварения», В.В. Алехина).

Почва существует только в наземно-воздушной среде и формируется в результате взаимодействия возраста территории, материнской породы, климата, рельефа, растений и животных, деятельности человека. Экологическое значение имеет механический состав (размер минеральных частиц), химический состав (рН водного раствора), засоление почв, почвенное богатство. Характеристики почв также действуют на живые организмы как косвенные факторы, изменяя термо-гидрологический режим, вызывая у растений (в первую очередь) приспособления к динамике этих условий и влияя на пространственную дифференциацию организмов.

Любая среда обитания – это сложная система, которая отличается своим уникальным набором абиотических и биотических факторов, которые, по сути, и формируют эту среду. Эволюционно наземно-воздушная среда возникла позднее водной, что связано с химическими преобразованиями состава атмосферного воздуха. Большая часть организмов, имеющих ядро обитает в наземной среде, что связано с большим разнообразием природных зон, физических, антропогенных, географических и других, определяющих факторов.

Характеристика наземно-воздушной среды

Эта среда состоит из верхних слоев почвы (до 2 км в глубь ) и нижних атмосферы (до 10 км ). Среда отличается большим разнообразием разных форм жизни. Среди беспозвоночных можно отметить: насекомых, немногочисленные виды червей и моллюсков, конечно преобладают позвоночные животные. Высокое содержание кислорода в воздухе, обусловило эволюционное изменение системы органов дыхания и наличие более интенсивного обмена веществ.

Атмосфера обладает недостаточной и часто изменчивой влажностью, что часто лимитирует распространения живых организмов. В регионах с высокой температурой и небольшой влажность у эукариота возникают разнообразные идиоадаптации, целью которых является сохранение жизненно необходимого уровня воды (преобразование листов растения в иголки, накопление жира в горбах верблюда).

Для наземных животных характерным является явление фотопериодизма , таким образом большая часть животных активны только днем или только ночью. Также для наземной среды характерна значительная амплитуда колебаний температуры, влажности и интенсивности света. Изменение этих факторов связано с географическим расположением, сменой сезонов, временем суток. В связи с невысокой плотностью и давлением атмосферы сильно развилась и усложнилась мышечная и костная ткани.

У позвоночных появились сложные конечности, адаптированные для поддержания тела и передвижения по твердому субстрату в условиях не большой плотности атмосферы. У растений прогрессивная корневая система, позволяющая закрепится в почве и транспортировать вещества на значительную высоту. Также у наземных растений развиты механические, основные ткани, флоэма и ксилема. Большинство растений имеют адаптации, защищающие их от избыточной транспирации.

Почва

Хотя почву и относят к наземно-воздушной среде обитания, она сильно отличается от атмосферы по своим физическим свойствам:

• Большая плотность и давление.
• Недостаточное количество кислорода.
• Невысокая амплитуда колебаний температуры.
• Низкая интенсивность света.

В связи с этим подземные обитатели имеют свои адаптации, отличимые от наземных животных.

Водная среда обитания

Среда, включающая в себя всю гидросферу, как соленые так и пресные водоемы. Эта среда характеризуется меньшим разнообразием жизни и своими особыми условиями. Ее населяют, мелкие беспозвоночные, что образуют планктон, хрящевые и костные рыбы, черви моллюски, немногочисленные виды млекопитающих

Концентрация кислорода значительно зависит от глубины. В местах соприкосновения атмосферы и гидросферы кислорода и света значительно больше чем на глубине. Высокое давление, что на больших глубинах в 1000 раз превышает атмосферное, обусловливает форму тела большинство подводных обитателей. Амплитуда изменения температуры небольшая, поскольку теплоотдача воды значительно меньшая чем у земной поверхности.

Отличия водной и наземно-воздушной среды

Как уже было сказано, основные отличительные черты разных сред обитания определяются абиотическими факторами . Наземно-воздушная среда отличается большим биологическим разнообразием, высокой концентрацией кислорода, изменчивой температурой и влажностью, которые и являются основными лимитирующими факторами расселения животных и растений. Биологические ритмы зависят от длительности светового дня, сезона и природной-климатической зоны. В водной среде большинство питательных органических веществ размещены в толще воды или на ее поверхности, лишь не большая доля располагается на дне, в наземно-воздушной среде все органические вещества расположены на поверхности.

Наземные жители отличаются лучшим развитием сенсорных систем и нервной системы в целом, также значительно изменились опорно-двигательная, кровеносная и дыхательная системы. Сильно отличаются кожные покровы, поскольку они функционально разные. Под водой распространены низшие растения (водоросли), которые в большинстве случаев не имеют настоящих органов, к примеру органами крепления служат ризоиды. Распространение водных жителей часто связано с теплыми подводными течениями. На ряду с отличиями этих сред обитания, существуют животные, которые приспособились для жизни к обеим. К таким животным относятся Земноводные.

Лекция 2. СРЕДЫ ОБИТАНИЯ И ИХ ХАРАКТЕРИСТИКИ

В процессе исторического развития живые организмы освоили четыре среды обитания. Первая – вода. В воде жизнь зародилась и развивалась многие миллионы лет. Вторая – наземно-воздушная – на суше и в атмосфере возникли и бурно адаптировались к новым условиям растения и животные. Постепенно преобразуя верхний слой суши - литосферы, они создали третью среду обитания – почву, а сами стали четвертой средой обитания.

Водная среда обитания

Вода покрывает 71% площади земного. Основная масса воды сосредоточена в морях и океанах – 94-98%, в полярных льдах содержится около 1,2% воды и совсем малая доля – менее 0,5%, в пресных водах рек, озер и болот.

В водной среде обитает около 150 000 видов животных и 10 000 растений, что составляет соответственно всего 7 и 8 % от общего числа видов Земли.

В морях-океанах, как в горах, выражена вертикальная зональность. Особенно сильно различаются по экологии пелагиаль – вся толща воды, и бенталь – дно. Толща воды – пелагиаль, по вертикали делится на несколько зон: эпипелигеаль, батипелигеаль, абиссопелигиаль и ультраабиссопелигиаль (рис. 2).

В зависимости от крутизны спуска и глубины на дне тоже выделяют несколько зон, которым соответствуют указанные зоны пелагиали:

Литоральная – кромка берега, заливаемая во время приливов.

Супралиторальная – часть берега выше верхней приливной черты, куда долетают брызги прибоя.

Сублиторальная – плавное понижение суши до 200м.

Батиальная – крутое понижение суши (материковый склон),

Абиссальная – плавное понижение дна океанского ложа; глубина обеих зон вместе достигает 3-6 км.

Ультраабиссальная – глубоководные впадины от 6 до 10 км.

Экологические группы гидробионтов. Наибольшим разнообразием жизни отличаются теплые моря и океаны (40000 видов животных) в области экватора и тропиках, к северу и югу происходит обеднение флоры и фауны морей в сотни раз. Что касается распределения организмов непосредственно в море, то основная масса их сосредоточена в поверхностных слоях (эпипелагиаль) и в сублиторальной зоне. В зависимости от способа передвижения и пребывания в определенных слоях, морские обитатели подразделяются на три экологические группы: нектон, планктон и бентос .

Нектон (nektos – плавающий) - активно передвигающиеся крупные животные, способные преодолевать большие расстояния и сильные течения: рыбы, кальмары, ластоногие, киты. В пресных водоемах к нектону относятся и земноводные и множество насекомых.

Планктон (planktos – блуждающий, парящий) – совокупность растений (фитопланктон: диатомовые, зеленые и сине-зеленые (только пресные водоемы) водоросли, растительные жгутиконосцы, перидинеи и др.) и мелких животных организмов (зоопланктон: мелкие ракообразные, из более крупных – крылоногие моллюски, медузы, гребневики, некоторые черви), обитающих на разной глубине, но не способных к активным передвижениям и к противостоянию течениям. В состав планктона входят и личинки животных, образуя особую группу – нейстон . Это пассивно плавающее «временное» население самого верхнего слоя воды, представленное разными животными (десятиногие, усоногие и веслоногие ракообразные, иглокожие, полихеты, рыбы, моллюски и др.) в личиночной стадии. Личинки, взрослея, переходят в нижние слои пелагели. Выше нейстона располагается плейстон – это организмы, у которых верхняя часть тела растет над водой, а нижняя – в воде (ряска – Lemma, сифонофоры и др.). Планктон играет важную роль в трофических связях биосферы, т.к. является пищей для многих водных обитателей, в том числе основным кормом для усатых китов (Myatcoceti).

Бентос (benthos – глубина) – гидробионты дна. Представлен в основном прикрепленными или медленно передвигающимися животными (зообентос: фораминефоры, рыбы, губки, кишечнополостные, черви, моллюски, асцидии, и др.), более многочисленными на мелководье. На мелководье в бентос входят и растения (фитобентос: диатомовые, зеленые, бурые, красные водоросли, бактерии). На глубине, где нет света, фитобентос отсутствует. Наиболее богаты фитобентосом каменистые участки дна.

В озерах зообентос менее обилен и разнообразен, чем в море. Его образуют простейшие (инфузории, дафнии), пиявки, моллюски, личинки насекомых и др. Фитобентос озер образован свободно плавающими диатомеями, зелеными и сине-зелеными водорослями; бурые и красные водоросли отсутствуют.

Высокая плотность водной среды определяет особый состав и характер изменения жизнеобеспечивающих факторов. Одни из них те же, что и на суше – тепло, свет, другие специфические: давление воды (с глубиной увеличивается на 1 атм. на каждые 10 м), содержание кислорода, состав солей, кислотность. Благодаря высокой плотности среды, значения тепла и света с градиентом высоты изменяются гораздо быстрее, чем на суше.

Тепловой режим . Для водной среды характерен меньший приход тепла, т.к. значительная часть его отражается, и не менее значительная часть расходуется на испарение. Согласуясь с динамикой наземных температур, температура воды обладает меньшими колебаниями суточных и сезонных температур. Более того, водоемы существенно выравнивают ход температур в атмосфере прибрежных районов. При отсутствии ледового панциря моря в холодное время года оказывают отепляющее действие на прилегающие территории суши, летом – охлаждающее и увлажняющее.

Диапазон значений температуры воды в Мировом океане составляет 38° (от -2 до +36°С), в пресных водоемах – 26° (от -0,9 до +25°С). С глубиной температура воды резко падает. До 50 м наблюдаются суточные колебания температуры, до 400 – сезонные, глубже она становится постоянной, опускаясь до +1-3°С. Поскольку температурный режим в водоемах сравнительно стабилен, их обитателям свойственна стенотермность .

В связи с разной степенью прогревания верхних и нижних слоев в течение года, приливами и отливами, течениями, штормами происходит постоянное перемешивание водных слоев. Роль перемешивания воды для водных обитателей исключительно велика, т.к. при этом выравнивается распределение кислорода и питательных веществ внутри водоемов, обеспечивая обменные процессы между организмами и средой.

В стоячих водоемах (озерах) умеренных широт весной и осенью имеет место вертикальное перемешивание, и в эти сезоны температура во всем водоеме становится однородной, т.е. наступает гомотермия. Летом и зимой в результате резкого усиления прогревания или охлаждения верхних слоев перемешивание воды прекращается. Это явление называется температурной дихотомией , а период временного застоя – стагнацией (летней или зимней). Летом более легкие теплые слои остаются на поверхности, располагаясь над тяжелыми холодными (рис. 3). Зимой, наоборот, в придонном слое более теплая вода, так как непосредственно подо льдом температура поверхностных вод меньше +4°С и они в силу физико-химических свойств воды становятся более легкими, чем вода с температурой выше +4°С.

В периоды стагнаций четко выделяются три слоя: верхний (эпилимнион) с наиболее резкими сезонными колебаниями температуры воды, средний (металимнион или термоклин ), в котором происходит резкий скачок температур, и придонный (гиполимнион ), в котором температура в течение года изменяется слабо. В периоды стагнаций в толще воды образуется дефицит кислорода – летом в придонной части, а зимой и в верхней, вследствие чего в зимний период нередко происходят заморы рыбы.

Световой режим. Интенсивность света в воде сильно ослаблена из-за его отражения поверхностью и поглощения самой водой. Это сильно сказывается на развитии фотосинтезирующих растений.

Поглощение света тем сильнее, чем меньше прозрачность воды, которая зависит от количества взвешенных в ней частиц (минеральные взвеси, планктон). Уменьшается она при бурном развитии мелких организмов летом, а в умеренных и северных широтах – еще и зимой, после установления ледового покрова и укрытия его сверху снегом.

Прозрачность характеризуют предельной глубиной, на которой еще виден специально опускаемый белый диск диаметром около 20 см (диск Секки). Самые прозрачные воды - в Саргассовом море: диск виден до глубины 66,5 м. В Тихом океане диск Секки виден до 59 м, в Индийском - до 50, в мелких морях - до 5-15м. Прозрачность рек в среднем 1-1,5 м, а в самых мутных реках всего несколь­ко сантиметров.

В океанах, где вода очень прозрачна, на глубину 140 м проникает 1% световой радиации, а в небольших озерах на глубине 2 м проникает всего лишь десятые доли процента. Лучи разных частей спектра поглощаются в воде неодинаково, вначале поглощаются красные лучи. С глубиной становится все темнее, и цвет воды становится вначале зеленым, затем голубым, синим и в конце – сине-фиолетовым, переходя в полный мрак. Соответственно меняют цвет и гидробионты, адаптирующиеся не только к составу света, но и к его недостатку – хроматическая адаптация. В светлых зонах, на мелководьях, преобладают зеленые водоросли (Chlorophyta), хлорофилл которых поглощают красные лучи, c глубиной они сменяются бурыми (Phaephyta) и далее красными (Rhodophyta). На больших глубинах фитобентос отсутствует.

К недостатку света растения приспособились развитием хроматофоров крупных размеров, а также увеличением площади ассимилирующих органов (индекса листовой поверхности). Для глубоководных водорослей типичны сильно рассеченные листья, пластинки листьев тонкие, просвечивающиеся. Для полупогруженных и плавающих растений характерна гетерофиллия – листья над водой такие же, как у наземных растений, имеют цельную пластинку, развит устьичный аппарат, а в воде листья очень тонкие, состоят из узких нитевидных долей.

Животные, как и растения, закономерно меняют свою окраску с глубиной. В верхних слоях они ярко окрашены в разные цвета, в сумеречной зоне (морской окунь, кораллы, ракообразные) окрашены в цвета с красным оттенком – удобнее скрываться от врагов. Глубоководные виды лишены пигментов. В темных глубинах океана в качестве источника зрительной информации организмы используют свет, испускаемый живыми существами- биолюминесценция .

Высокая плотность (1 г/см3, что в 800 раз больше плотности воздуха) и вязкость воды (в 55 раз выше, чем у воздуха) привела к развитию специальных адаптаций гидробионтов:

1) У растений очень слабо развиты или вовсе отсутствуют механические ткани – им опора сама вода. Большинству свойственна плавучесть, за счет воздухоносных межклеточных полостей. Характерно активное вегетативное размножение, развитие гидрохории – вынос цветоносов над водой и распространение пыльцы, семян и спор поверхностными течениями.

2) У живущих в толще воды и активно плавающих животных тело имеет обтекаемую форму и смазано слизью, уменьшающей трение при передвижении. Развиты приспособления для повышения плавучести: скопления жира в тканях, плавательные пузыри у рыб, воздухоносные полости у сифонофор. У пассивно плавающих животных увеличивается удельная поверхность тела за счет выростов, шипов, придатков; тело уплощается, происходит редукция скелетных органов. Разные способы передвижения: изгибание тела, с помощью жгутиков, ресничек, реактивный способ передвижения (головоногие моллюски).

У придонных животных исчезает или слабо развит скелет, увеличиваются размеры тела, обычна редукция зрения, развитие осязательных органов.

Течения. Характерная черта водной среды – подвижность. Она обусловлена приливами и отливами, морскими течениями, штормами, разными уровнями высотных отметок русел рек. Приспособления гидробионтов:

1) В проточных водоемах растения прочно прикрепляются к неподвижным подводным предметам. Донная поверхность для них в первую очередь – субстрат. Это зеленые и диатомовые водоросли, водяные мхи. Мхи даже образуют плотный покров на быстрых перекатах рек. В прибойно-отливной полосе морей и многие животные имеют приспособления для прикрепления ко дну (брюхоногие моллюски, усоногие раки), или же прячутся в расщелинах.

2) У рыб проточных вод тело в поперечнике круглое, а у рыб, обитающих у дна, как и у придонных беспозвоночных животных, тело плоское. У многих на брюшной стороне есть органы фиксации к подводным предметам.

Соленость воды.

Природным водоемам свойствен определенный химический состав. Преобладают карбонаты, сульфаты, хлориды. В пресных водоемах концентрация солей не более 0,5 ‰ (причем около 80% составляют карбонаты), в морях – от 12 до 35 ‰ (в основном хлориды и сульфаты) . При солености более 40 промилле водоем называют гипергалинным или пересоленным.

1) В пресной воде (гипотоническая среда) хорошо выражены процессы осморегуляции. Гидробионты вынуждены постоянно удалять проникающую в них воду, они гомойосмотичны (инфузории каждые 2-3 минуты «прокачивают» через себя количество воды, равное ее весу). В соленой воде (изотоническая среда) концентрация солей в телах и тканях гидробионтов одинакова (изотонична) с концентрацией солей, растворенных в воде – они пойкилоосмотичны. Поэтому у обитателей соленых водоемов осморегуляторные функции не развиты, и они не смогли заселить пресные водоемы.

2) Водные растения способны поглощать воду и питательные вещества из воды – «бульона», всей поверхностью, поэтому у них сильно расчленены листья и слабо развиты проводящие ткани и корни. Корни служат в основном для прикрепления к подводному субстрату. У большинства растений пресных водоемов есть корни.

Типично морские и типично пресноводные виды – стеногалинные, не переносят значительных изменений в солености воды. Эвригалинных видов немного. Они обычны в солоноватых водах (пресноводный судак, щука, лещ, кефаль, приморские лососи).

Состав газов в воде.

В воде кислород важнейший экологический фактор. В насыщенной кислородом воде содер­жание его не превышает 10 мл в 1 л, это в 21 раз ниже, чем в атмосфере. При перемешивании воды, особенно в проточных водоемах и при уменьшении температуры содержание кислорода возрастает. Некоторые рыбы очень чувствительны к дефициту кислорода (форель, гольян, хариус) и потому предпочитают холодные горные реки и ручьи. Другие рыбы (карась, сазан, плотва) неприхотливы к содержанию кислорода и могут жить на дне глубоких водоемов. Многие водяные насекомые, личинки комаров, легочные моллюски тоже толерантны к содержанию кислорода в воде, потому что они время от времени поднимаются к поверхности и заглатывают свежий воздух.

Углекислого газа в воде достаточно (40-50 см 3 /л – почти в 150 раз больше, чем в воздухе. Он используется в фотосинтезе растений и идет на формирование известковых скелетных образований животных (раковины моллюсков, покровы ракообразных, каркасы радиолярий и др.).

Кислотность. В пресноводных водоемах кислотность воды, или концентрация водородных ионов, варьирует гораздо сильнее, чем в морских – от pH=3,7-4,7 (кислые) до pH=7,8 (щелочные). Кислотностью воды определяется во многом видовой состав растений гидробионтов. В кислых водах болот растут сфагновые мхи и живут в обилии раковинные корненожки, но нет моллюсков-беззубок (Unio), редко встречаются другие моллюски. В щелочной среде развиваются многие виды рдестов, элодея. Большинство пресноводных рыб живут в диапазоне pH от 5 до 9 и массово гибнут за пределами этих значений. Максимально продуктивны воды с рН 6,5-8,5.

Кислотность морской воды убывает с глубиной.

Кислотность может служить индикатором скорости общего метаболизма сообщества. В водах с низким рН содержится мало биогенных элементов, поэтому продуктивность здесь крайне мала.

Гидростатическое давление в океане имеет большое значение. С погружением в воду на 10 м давление возрастает на 1 атмосферу. В самой глубокой части океана давление достигает 1000 атмосфер. Многие животные способны переносить резкие колебания давления, особенно, если у них в теле нет свободного воздуха. В противном случае возможно развитие газовой эмболии. Высокие давления, характерные для больших глубин, как правило, угнетают процессы жизнедеятельности.

По количеству доступного для гидробионтов органического вещества водоемы можно разделить на: - олиготрофные (голубые и прозрачные) – небогатые на корм, глубокие, холодные; - эутрофные (зеленые) – богатые кормом, теплые; дистрофные (коричневые) – бедные кормом, кислые вследствие попадания большого количества гуминовых кислот почвы.

Евтрофикация – обогащение водоёмов органическими питательными веществами под действием антропогенного фактора (н-р, спуска сточных вод).

Экологическая пластичность гидробионтов. Пресноводные растения и животные экологически более пластичны (эвритермны, эвригалинны), чем морские, обитатели прибрежных зон более пластичны (эвритермны), чем глубоководные. Есть виды, обладающие узкой экологической пластичностью по отношению к одному фактору (лотос – стенотермный вид, рачок артемия (Artimia solina) – стеногаленный) и широкой – по отношению к другим. Более пластичны организмы в отношении тех факторов, которые более изменчивы. И именно они распространены более широко (элодея, корненожки Cyphoderia ampulla). Зависит пластичность и от возраста и фазы развития.

Звук распространяется в воде быстрее, чем в воздухе. Ориен­тация на звук развита у гидробионтов в целом лучше, чем зри­тельная. Ряд видов улавливает даже колебания очень низкой частоты (инфразвуки), возникающие при изменении ритма волн. Ряд гидробионтов отыскивает пищу и ориентируется при по­мощи эхолокации-восприятия отраженных звуковых волн (ки­тообразные). Многие воспринимают отраженные электрические импульсы, производя при плавании разряды разной частоты.

Наиболее древний способ ориентации, свойственный всем вод­ным животным,- восприятие химизма среды. Хеморецепторы мно­гих гидробионтов обладают чрезвычайной чувствительностью.

Наземно-воздушная среда обитания

В ходе эволюции эта среда была освоена позже, чем водная. Экологические факторы в наземно-воздушной среде отличаются от других сред обитания высокой интенсивностью света, значительными колебаниями температуры и влажности воздуха, корреляцией всех факторов с географическим положением, сменой сезонов года и времени суток. Среда газообразная, поэтому характеризуется низкими влажностью, плотностью и давлением, высоким содержанием кислорода.

Характеристика абиотических факторов среды света, температуры, влажности – см предыдущую лекцию.

Газовый состав атмосферы также является важным климатическим фактором. Примерно 3 -3,5 млрд. лет назад атмосфера содержала азот, аммиак, водород, метан и водяной пар, а свободный кислород в ней отсутствовал. Состав атмосферы в значительной степени определялся вулканическими газами.

В настоящее время атмосфера состоит в основном из азота, кислорода и относительно меньшего количества аргона и углекислого газа. Все остальные имеющиеся в атмосфере газы содержатся лишь в следовых количествах. Особое значение для биоты имеет относительное содержание кислорода и углекислого газа.

Высокое содержание кислорода способствовало повышению обмена веществ у наземных организмов по сравнению с первично-водными. Именно в наземной обстановке, набазе высокой эффек­тивности окислительных процессов в организме, возникла гомойотермия животных. Кислород, из-за постоянно высокого его содер­жания в воздухе, не является фактором, лимитирующим жизнь в наземной среде. Лишь местами, в специфических условиях, со­здается временный его дефицит, например в скоплениях разлагаю­щихся растительных остатков, запасах зерна, муки и т. п.

Содержание углекислого газа может изменяться в отдельных участках приземного слоя воздуха в довольно значительных пре­делах. Например, при отсутствии ветра в центре больших городов концентрация его возрастает в десятки раз. Закономерны суточ­ные изменения содержания углекислоты в приземных слоях, свя­занные с ритмом фотосинтеза растений, и сезонные, обусловлен­ные изменениями интенсивности дыхания живых организмов, преи­мущественно микроскопического населения почв. Повышенное насыщение воздуха углекислым газом возникает в зонах вулкани­ческой активности, возле термальных источников и других подземных выходов этого газа. Низкое содержание углекислого газа тормозит процесс фото­синтеза. В условиях закрытого грунта можно повысить скорость фотосинтеза, увеличив концентрацию углекислого газа; этим поль­зуются в практике тепличного и оранжерейного хозяйства.

Азот воздуха для большинства обитателей наземной среды представляет инертный газ, но ряд микроорганизмов (клубеньковые бактерии, азотобактер, клостридии, сине-зеленые водоросли и др.) обладает способностью связывать его и вовлекать в биоло­гический круговорот.

Местные примеси, поступающие в воздух, также могут существенно влиять на живые организмы. Это особенно относится к ядо­витым газообразным веществам - метану, оксиду серы (IV), ок­сиду углерода (II), оксиду азота (IV), сероводороду, соединениям хлора, а также к частицам пыли, сажи и т. п., засоряющим воз­дух в промышленных районах. Основной современный источник химического и физического загрязнения атмосферы антропоген­ный: работа различных промышленных предприятий и транспорта, эрозия почв и т. п. Оксид серы (SО 2), например, ядовит для рас­тений даже в концентрациях от одной пятидесятитысячной до од­ной миллионной от объема воздуха.. Некоторые виды растений особо чувствительны к S0 2 и служат чутким индикатором его накопления в воздухе (на­пример, лишайники.

Низкая плотность воздуха определяет его малую подъемную силу и незначительную опорность. Обитатели воздушной среды должны обладать собственной опорной системой, поддерживающей тело: растения - разнообразными механическими тканями, животные – твердым или, значительно реже, гидростатическим, скелетом. Кроме того, все обитатели воздушной среды тесно связаны с поверхностью земли, которая служит им для прикрепления и опоры. Жизнь во взвешенном, состоянии в воздухе невозможна. Правда, множество микроорганизмов и животных, споры, семена и пыльца растений регулярно присутствуют в воздухе и разносят­ся воздушными течениями(анемохория), многие животные способны к активно­му полету, однако у всех этих видов основная функция их жиз­ненного цикла - размножение - осуществляется на поверхности земли. Для большинства из них пребывание в воздухе связано только с расселением или поиском добычи.

Ветер оказывает лимитирующее воздействие на активность и даже распространение организмов. Ветер способен даже изменять внешний вид растений, особенно в тех местообитаниях, например в альпийских зонах, где лимитирующее воздействие оказывают другие факторы. В открытых горных местообитаниях ветер лимитирует рост растений, приводит к искривлению растений с наветренной стороны. Кроме того, ветер усиливает эвапотранспирацию в условиях низкой влажности. Большое значение имеют бури , хотя их действие сугубо локально. Ураганы, да и обычные ветры, способны переносить животных и растения на большие расстояния и тем самым изменять состав сообществ.

Давление , по-видимому, не является лимитирующим фактором непосредственного действия, однако оно имеет прямое отношение к погоде и климату, которые оказывают непосредственное лимитирующее воздействие. Малая плотность воздуха обусловливает сравнительно низкое давление на суше. В норме оно равно 760 мм рт.,ст. С увеличением высоты над уровнем моря давление уменьшается. На высоте 5800 м оно равняется лишь половине нормального. Низкое дав­ление может ограничивать распространение видов в горах. Для большинства позвоночных верхняя граница жизни около 6000 м. Снижение давления влечет за собой уменьшение обеспеченности кислородом и обезвоживание животных за счет увеличения часто­ты дыхания. Примерно таковы же пределы продвижения в горы высших растений. Несколько более выносливы членистоногие (ногохвостки, клещи, пауки), которые могут встречаться на ледниках, выше границы растительности.

В целом все наземные организмы гораздо более стенобатны, чем водные.