Филогенез дыхательной системы позвоночных животных. Филогенез дыхательной системы. Филогенез кровеносной системы хордовых. Филогенез артериальных жаберных дуг. Онтофилогенетически обусловленные пороки развития сердца и органов кровообращения у человека

Обмен газами, или дыхание, выражается в поглощении организмом кислорода из окружающей среды (воды или атмосферы) и выделении в последнюю углекислого газа как конечного продукта протекающего в тканях окислительного процесса, благодаря которому освобождается необходимая для жизнедеятельности энергия. Кислород воспринимается организмом различными способами; их в основном можно характеризовать как: 1) диффузное дыхание и 2) дыхание местное, т. е. специальными органами.
Диффузное дыхание заключается в поглощении кислорода и выделении углекислого газа всей поверхностью наружного покрова-кожное дыхание-и эпителиальной оболочкой пищеварительной трубки-кишечное дыхание, т. е. без специально приспособленных для этого органов. Подобный способ газообмена свойствен некоторым типам примитивных многоклеточных животных, как, например, губкам, кишечнополостным и плоским червям, и обусловливается отсутствием у них системы кровообращения.
Само собой понятно, что диффузное дыхание присуще только организмам, у которых объём тела мал, а поверхность его относительно обширна, так как известно, что объём тела возрастает пропорционально кубу радиуса, а соответствующая поверхность - только квадрату радиуса. Следовательно, при большом объёме тела такой способ дыхания оказывается недостаточным.
Однако и при более или менее соответствующих отношениях объёма к поверхности диффузное дыхание всё же не всегда может удовлетворять организмы, так как чем энергичнее проявляется жизнедеятельность, тем интенсивнее должны протекать окислительные процессы в теле.
При интенсивных проявлениях жизни, несмотря на малый объём тела, необходимо увеличение его площади соприкосновения со средой, содержащей кислород, и особые приспособления для ускорения вентилирования дыхательных путей. Увеличение площади обмена газами достигается развитием: специальных органов дыхания.
Специальные органы дыхания значительно варьируют в деталях построения и местоположения в организме. Для водных животных такими органами служат жабры, для наземных-трахеи у беспозвоночных, а у позвоночных- лёгкие.
Жаберное дыхание. Жабры бывают наружные и внутренние. Примитивные наружные жабры представляют простое выпячивание ворсинчатых отпрысков кожного покрова, обильно снабжённых капиллярными сосудами. Такие жабры в некоторых случаях своей функцией мало чем отличаются от диффузного дыхания, являясь лишь более высокой его ступенью (рис. 332-А, 2). Обычно они концентрируются в передних участках тела.

Внутренние жабры формируются из складок слизистой оболочки начального участка пищеварительной трубки между жаберными щелями (рис, 246-25; 332-7). Прилежащий к ним кожный цокров образует обильные разветвления в виде лепестков с большим количеством капиллярных кровеносных сосудов. Внутренние жабры часто бывают прикрыты специальной складкой кожного покрова (жаберной покрышкой), колебательные движения которой улучшают условия обмена, усиливая приток воды и удаляя использованные её порции.
Внутренние жабры свойственны водным позвоночным, причём акт газообмена у них усложняется пропуском порций воды к жаберным щелям через ротовую полость и движениями жаберной покрышки. Кроме того, жабры у них включены в круг кровообращения. К каждой жаберной дуге подходят свои сосуды, и, таким образом, одновременно осуществляется более высокая диференциация системы кровообращения.

Разумеется, при жаберных способах газообмена может сохраняться и кожное дыхание, но настолько слабое, что оно отодвигается на задний план.
При описании ротоглотки пищеварительного тракта уже было сказано, что жаберный аппарат свойствен и некоторым беспозвоночным, как, например, полухордовым и хордовым животным.
Лёгочное дыхание -весьма совершенный способ газообмена, легко обслуживающий организмы массивных животных. Оно свойственно наземным позвоночным: амфибиям (не в личиночном состоянии), рептилиям, птицам и млекопитающим. К акту газообмена, сосредоточенного в лёгких, присоединяется ряд органов с иными функциями, вследствие чего лёгочный способ дыхания требует развития очень сложного комплекса органов.
Сравнивая водные и наземные типы дыхания позвоночных, следует иметь в виду одно важное анатомическое их различие. При жаберном дыхании порции воды одна за другой поступают в примитивный рот и выпускаются через жаберные щели, где сосудами жаберных складок из неё извлекается кислород. Таким образом, аппарату жаберного дыхания позвоночных свойственны входное и ряд выходных отверстий. При лёгочном дыхании для введения и выведения воздуха используются одни и те же отверстия. Эта особенность, естественно, связана с необходимостью вбирать и выталкивать порции воздуха для более быстрого вентилирования площади газообмена, т. е. с необходимостью расширения и сужения лёгких.
Можно допустить, что у отдалённых, более примитивных предков позвоночных в стенках преобразующегося в лёгкое плавательного пузыря была самостоятельная мускульная ткань; её периодическими сокращениями воздух выталкивался из пузыря, а в результате его расправления в силу эластичности пузырных стенок набирались свежие порции воздуха. Эластическая ткань, наряду с хрящевой, и теперь господствует в качестве опоры в органах дыхания.
В дальнейшем, с повышением жизнедеятельности организмов, такой механизм дыхательных движений становился уже несовершенным. В истории развития он был замещён силой, сосредоточенной или в ротовой полости и переднем участке трахеи (амфибии), или в стенках грудной и брюшной полостей (рептилии, млекопитающие) в виде специально диференцированной части туловищной мускулатуры (дыхательные мускулы) и, наконец, диафрагмы. Лёгкое подчиняется движениям этой мускулатуры, расширяясь и суживаясь пассивно, и сохраняет необходимую для этого эластичность, а также небольшой мышечный аппарат как подсобное приспособление.
Кожное дыхание становится настолько ничтожным, что роль его сводится почти к нулю.
Газообмен в лёгких у наземных позвоночных, так же как у водных, теснейшим образом связан с системой кровообращения посредством организации обособленного, дыхательного, или малого, круга кровообращения.
Вполне понятно, что основные структурные изменения в организме при лёгочном дыхании сводятся: 1) к увеличению соприкосновения рабочей площади лёгких с воздухом и 2) к весьма тесной и не менее обширной связи этой площади с тонкостенными капиллярами круга кровообращения.
Функция дыхательного аппарата-пропускать в свои многочисленные каналы воздух для газообмена-говорит за характер его построения в виде открытой, зияющей системы трубок. Их стенки, по сравнению с мягкой кишечной трубкой, слагаются из более твёрдого опорного материала; местами в виде костной ткани (носовая полость), а главным образом в виде хрящевой ткани и легко податливой, но быстро возвращающейся к норме упругой ткани.
Слизистая оболочка дыхательных путей выстлана специальным мерцательным эпителием. Лишь на немногих участках он видоизменяется в другую форму в соответствии с другими функциями данных участков, как, например, в обонятельной области и в местах самого газообмена.
На протяжении лёгочного дыхательного тракта останавливают на себе внимание три своеобразных участка. Из них начальный-носовая полость-служит для воспринятая воздуха, обследуемого здесь на запах. Второй участок-гортань-является приспособлением для изолирования дыхательного тракта от пищеварительного пути при проходе пищевого кома через глотку, для издавания звуков и, наконец, для производства кашлевых толчков, выбрасывающих из дыхательных путей слизь. Последний участок-лёгкие-представляют орган непосредственного обмена газами.
Между носовой полостью и гортанью располагается общая с пищеварительным аппаратом полость глотки, а между гортанью и лёгким тянется дыхательное горло, или трахея. Таким образом, проходящий воздух используется описанными расширяющимися участками в трёх различных направлениях: а) воспринятия запахов, б) приспособления для издавания звуков и, наконец, в) газообмена, из которых последнее-основное.

Анатомический состав, последовательность расположения дыхательного аппарата, функции и связь с другими системами и аппаратами;

Принципы функциональной анатомии дыхательного аппарата;

Этапы филогенеза

Онтогенез органов дыхания

Верхние дыхательные пути, их видовая характеристика

Нижние дыхательные пути, их видовая характеристика

Органы дыхания, их видовая характеристика

I. Анатомический состав, последовательность расположения дыхательного аппарата, функции и связь с другими системами и аппаратами

Дыхательный аппарат :

дыхательная система (воздухоносные пути , в них происходит принудительное движение воздуха (конвекция): верхние (нос и носовая полость, носоглотка), нижние (гортань, трахея, бронхи), органы дыхания (легкие) , в них происходит пассивное движение воздуха (диффузия));

органы респираторной моторики (опорно-статический аппарат грудной клетки, дыхательная мускулатура (мышцы грудной стенки), диафрагма и мышцы брюшного пресса, сосудисто-нервные образования грудной и брюшной стенок)

Наружный нос (nasus externus) у некоторых животных при так называемых нюхательных движениях проявляют значительную подвижность (кролик). У китообразных ноздри сильно сдвинуты назад, наверх головы и могут быть непарными (дельфины). Носовая полость сильно укорочена. У них же под кожей с боков носовой полости лежит пара мускулистых «брызгательных» мешков неизвестного назначения.У лошади к верхне-боковому участку мягкого носа добавляется кожистое, слепо оканчивающееся образование длиною до 5 – 7 см – носовой дивертикул. Полагают, что это остаток сильно развитого образования, служащего у родичей лошади (по примеру тапира) для поддержания хоботка.

У животных с короткой шеей трахея короткая, широкая и содержит небольшое число колец (китообразные, сиреневые) и, наоборот, у животных с длинной шеей – длинная, и число колец очень велико (у жирафа их число приближается к 100).

У животных, ведущих активный образ жизни, легкие развиты сильнее (например, сильное развитие легких у гепарда, очень быстрого животного, делающего до 105 км в 1 час.

II. Принципы функциональной анатомии дыхательного аппарата;

1). В легких формируется 2 русла: аэродинамическое и гемодинамическое;

2). Имеется обширная площадь соприкосновения воздуха с кровеносными сосудами;

3). Сосудистое русло легких образует особый, малый, круг кровообращения;

4). Наличие в легких эластической ткани;

5). Выстилка воздухоносных путей мерцательным эпителием;

6). Формирование органов респираторной моторики и дыхательных движений

III. Этапы филогенеза

Филогенетические преобразования дыхательного аппарата (этапы филогенеза):

1) Диффузное дыхание (без специальных органов дыхания при отсутствии сосудистой системы);

2) Кожное дыхание;

3) Кишечное дыхание (прообраз дыхательного аппарата);

4) Жаберное дыхание;

5) Жаберно-легочное (смешанное)дыхание (у двоякодышащих рыб плавательный пузырь отходит от вентральной стенки глотки, у костистых – от дорсальной и выполняет роль примитивных легких);

6) Легочное дыхание

кожное дыхание: газообмен происходит путем диффузии кислорода и углекислого газа (в направлении среды с меньшим парциальным давлением соответствующих газов) между снабжающими покровы кровеносными сосудами и внешней средой.

Жабры представляют собою складки сли­зистой оболочки, которые свешиваются в просвет жаберных щелей и существен­но увеличивают общую поверхность газо­обмена. Жабры получают кровь от при­носящих жаберных артерий, которые в жаб­рах распадаются на капилляры. Наличие жаберной капиллярной сети – важнейший признак развития настоящего жаберного дыхания.

У некоторых из этих рыб усвоение кислорода из проглоченной пор­ции воздухапроисходит в области сред­ней кишки.

Плавательный пузырь у большинства костистых рыб, входящих в состав подкласса лучеперых, утратил роль дыхательного органа и является гидростатическим аппаратом, регулирующим плавучесть рыбы. Однако у более примитивных лучеперых рыб (костные ганоиды, некоторые виды костистых) плавательный пузырь продолжает использоваться и как орган воздушного дыхания.

Настоящиелегкие имеются

Настоящиелегкие имеютсяу двоякодышащих и многоперых рыб (у большинства видов легкие парные, но у австралийского цератода – непарное). Легкие отличаются от плавательного пузы­ря сохранением относительно широкой свя­зи с пищеварительным трактом через гор­танную щель, открывающуюся снизу в самую заднюю часть глотки, и обильным кровоснабжением; в стенках легких имеют­ся многочисленные капилляры, служащие для газообмена между кровью и воздухом, заполняющим легкие. Легочные капилляры получают кровь из легочных артерий, начинающихся от четвертой пары вынося­щих жаберных артерий; обогащенная в лег­ких кислородом кровь по легочным ве­нам возвращается в сердце (или в печеночную вену). Этот дополнительный легоч­ный (или малый) круг кровообращения очень характерен для легких.

IV. Онтогенез органов дыхания

Развитие наружного носа и полости носа связано с развитием костей черепа, полости рта и органов обоняния. Гортань, трахея, бронхи - это выпячивание вентральной стенки глоточного отдела передней кишки, которое приобретает форму трубочки, расположенной спереди передней части туловищной кишки. На 4-й неделе нижний конец этого выроста делится на два асимметричных мешочка - закладка будущих легких. Из проксимального отдела выроста образуется эпителий слизистой оболочки гортани, из дистального - трахеи, из правого и левого асимметричных мешочков - эпителий бронхов и легких. Закладки легких в процессе роста на 6-й неделе внутриутробного развития достигают формирующейся грудной полости. На 5-й неделе целом, или вторичная полость тела, разделяется на две плевральные и одну перикардиальную полости, которые образующейся диафрагмой отделяются от брюшной полости. Из висцерального листка вентральной мезодермы - спланхноплевры, ограничивающей с медиальной стороны первичную полость тела, - образуется висцеральная плевра. Париетальный листок вентральной мезодермы - соматоплевра. дает начало париетальной плевре. Между обоими листками образуется полость плевры. Таким образом, из энтодермы первичной кишки развиваются эпителий и железы гортани, трахеи, бронхиального дерева и альвеол. Мезенхима, окружающая растущие органы дыхания, преобразуется в соединительную ткань, хрящи, мышцы, сосуды и плевру. На 4-й неделе вокруг гортанно-трахеального выроста появляется утолщение мезенхимы, в которой уже можно различить закладки хрящей и мышц гортани. Хрящи гортани развиваются из II - III жаберных дуг. В толще складки слизистой оболочки, расположенной кпереди от входа в гортань, образуется надгортанник. Вслед за скелетом гортани формируются ее стенки, голосовые складки и складки преддверия, желудочки гортани. Мышцы гортани развиваются из общего мышечного 499 .1 сфинктера, окружающего глоточную кишку, снаружи от хрящей. На 5-й неделе появляются зачатки долевых бронхов в виде трех выростов справа и двух - слева. Первичные выросты (.почки.) делятся на вторичные, давая начало 10 сегментарным бронхам с каждой стороны, на концах которых появляются также делящиеся новые выпячивания. Это продолжается в течение 2 - 4-го месяцев развития, в результате чего формируется бронхиальное дерево. С 4-го по 6-й месяц внутриутробной жизни закладываются бронхиолы, а с 6-го по 9-й - альвеолярные ходы и альвеолярные мешочки. К моменту рождения ребенка ветвления бронхиального и альвеолярного дерева легких достигают 18 порядков.

У водных животных имеется жаберный аппарат, являющийся производным карманов глотки. Жаберные щели развиваются у всех позвоночных, но у наземных они существуют лишь в эмбриональном периоде (см. Развитие черепа). Помимо жаберного аппарата, к органам дыхания дополнительно относятся наджаберные и лабиринтовые аппараты, которые представляют углубления глотки, лежащие под кожей спины. Многие рыбы дополнительно к жаберному дыханию имеют кишечное дыхание. При заглатывании воздуха кровеносные сосуды кишки всасывают кислород. У амфибий кожа также выполняет функцию добавочного органа дыхания. К добавочным органам относится и плавательный пузырь, который сообщается с пищеводом. Легкие происходят от парных многокамерных плавательных пузырей, подобно таким, которые встречаются у двоякодышащих и ганоидных рыб. Эти пузыри, так же как легкие, снабжаются кровью 4 жаберными артериями. Таким образом, плавательный пузырь первоначально из дополнительного органа дыхания у водных животных превратился в основной орган дыхания у наземных.

Эволюция легких и заключается в том, что в простом пузыре возникают многочисленные перегородки и полости для увеличения сосудистой и эпителиальной поверхности, которая и контактирует с воздухом. Легкие обнаружены в 1974 г. у самой крупной рыбы Амазонки Арапаймы, являющейся строго легочнодышащей. Жаберное дыхание у нее только первые 9 дней жизни. Губкообразные легкие связаны с кровеносными сосудами и хвостовой кардинальной веной. Кровь из легких поступает в большую левую заднюю кардинальную вену. Клапан печеночной вены регулирует поток крови таким образом, чтобы сердце снабжалось артериальной кровью.

Эти данные свидетельствуют о том, что у низших водных животных имеются все переходные формы от водного дыхания к наземному: жабры, дыхательные мешки, легкие. У амфибий, пресмыкающихся легкие развиты еще плохо, так как имеют малое число альвеол.

У птиц легкие малорастяжимы и лежат на спинной части грудной полости, не покрытые плеврой. Бронхи сообщаются с воздушными мешками, находящимися под кожей. Во время полета птицы за счет сжатия воздушных мешков крыльями происходит автоматическая вентиляция легких и воздушных мешков. Существенным отличием легких птиц от легких млекопитающих является то, что воздухоносные пути птиц заканчиваются не слепо, как у млекопитающих, альвеолами, а анастомозирующими воздушными капиллярами.

У всех млекопитающих в легких дополнительно развиваются ветвления бронхов, сообщающихся с альвеолами. Только альвеолярные ходы представляют остаток легочной полости амфибий и пресмыкающихся. У млекопитающих, помимо образования долей и сегментов, в легких произошло обособление центрального дыхательного пути и альвеолярной части. Особенно значительно развиваются альвеолы. Например, площадь альвеол у кошки - 7 м, а у лошади - 500 м 2 .

У низших беспозвоночных специальные органы дыхания отсутству­ют, газообмен происходит через покровы - диффузное дыхание. Энергетический обмен таких животных отличается малой интен­сивностью. У многих беспозвоночных появляются приспособления, увеличивающие дыхательную поверхность в виде местных специализи­рованных органов дыхания. У водных форм органы дыхания пред­ставлены жабрами, у наземных - легкими и трахеями.. Многие виды одновременно сохраняют диффузное дыхание.

Функцию органов дыхания у низших хордовых (ланцетник ) принимает на себя передняя часть кишечной трубки. В стенках глотки имеется 100-150 пар отверстий, или жаберных щелей. Органами дыхания служат межжаберные перегородки, в которых проходят кровеносные сосуды - жаберные артерии. Вода, проходя через жаберные щели, омывает названные перегородки и кислород диффун­дирует через стенки артерий. Поскольку жаберные артерии ланцетника не разветвляются на капилляры, общая поверхность, через которую поступает кислород, невелика, окислительные процессы идут на низком уровне. Соответственно этому ланцетник ведет малоподвижный, пассивный образ жизни.

Прогрессивные изменения органов дыхания у р ы б заключаются в появлении на межжаберных перегородках многочисленных эпители­альных выростов - жаберных лепестков. Жаберные артерии рыб в отличие от ланцетника образуют в жаберных лепестках густую сеть капилляров. Жаберные щели у рыб возникают путем выпячивания стенки глотки. У кистеперых рыб появляются наряду с жабрами, органы для использования атмосферного кислорода. Таким дополнительным органом дыхания у них служит плавательный пузырь, представляющий собой парный мешковидный вырост брюшной стороны глотки, стенки которого богаты кровеносными сосудами. Пузырь соединен с глоткой короткой широкой камерой.

Земноводные обладают способностью жить в наземных условиях, что обусловило дальнейшее развитие органов атмосферного дыхания в виде легких и кожи. Легкие земноводных гомологичны плавательному пузырю кистеперых рыб. Они представляют собой два мешка, соединенных с глоткой небольшой гортанно-трахейной камерой.. Как правило, стенки легочных мешков гладкие, с небольшими перегородками, дыхательная площадь мала. \. Воздухоносные пути слабо дифференцированы. В связи с недостаточным развитием легких основным органом дыхания служит кожа, в которой имеется большое количество мелких кровеносных сосудов-капилляров.

Кожа рептилий выключа­ется из дыхания, поскольку толстая роговая чешуя, защищающая рептилий от высыхания, препятствует газообмену, и легкие становятся основным органом дыхания. Дыхательная поверхность легочных мешков резко увеличивается благодаря появлению на их стенках большого количества разветвленных перегородок, в которых проходят кровеносные сосуды.

Одновременно у рептилий наблюдаются прогрессивные изменения в воздухоносных путях. В трахее формируются хрящевые кольца, разделяясь, она дает два бронха. Начинается формирование внутрилегочных бронхов. Отдельные крупные перегородки вдаются глубоко в полость легкого, оставляя свободным лишь узкий центральный вход. Дистальные края перегородок покрыты мерцательным эпителием, а в наиболее крупных из них появляются хрящи. В результате образуются стенки внутрилегочных бронхов.

Млекопитающие обладают легкими наиболее сложного строения. Характерен древовидный тип разветвления бронхов. Основ­ной бронх делится на довольно большое количество вторичных бронхов, те в свою очередь распадаются на еще более мелкие бронхи 3-го порядка, а последние дают многочисленные мелкие бронхи 4-го порядка и т. д., и, наконец, идут тонкостенные трубочки - бронхио­лы. На концах бронхиол находятся мелкие пузырьки, выстланные эпителием, или альвеолы. Стенки каждой альвеолы оплетены густой сетью капилляров, где и происходит газообмен. Количество альвеол достигает огромного числа, благодаря чему дыхательная поверхность резко возрастает.

Таким образом, основное направление эволюции дыхательной системы заключается в увеличении дыхательной поверхности, обо­соблении воздухоносных путей.

(56) Биогенетический з-н. Изучая филогенез ракообразных, Ф. Мюллер обратил внимание на сходство некоторых современных личиночных форм с формами их вымерших предков. На основании этих наблюдений ой сделал заключе­ние о том, что ныне живущие ракообразные в эмбриогенезе как бы повторяют путь, пройденный в историческом развитии их предками. Преобразования индивидуального развития в эволюции, по мнению Ф. Мюллера, происходят путем добавления новых стадий к онтогене­зу родителей. Повторение в онтогенезе потомков признаков нескольких. предков объясняется накоплением таких надставок.

Э. Геккель сформулировал основной биогенети­ческий закон, в соответствии с которым онтогенез представляет собой краткое и быстрое повторение филогенеза.

В качестве доказательств справедливости биогенетического закона используют примеры рекапитуляции. Они заключаются в пов­торении структуры органов взрослых предков на определенных стадиях индивидуального развития потомков. Так, в эмбриогенезе птиц и млекопитающих закладываются жаберные щели и соответствующие им скелетные образования и кровеносные сосуды. Многие признаки личинок бесхвостых амфибий соответствуют признакам взрослых хвостатых амфибий. В эмбриогенезе человека эпидермис кожи сначала представлен однослойным цилиндрическим, затем многослойным неороговевающим, многослойным слабо ороговевающим и, наконец, типичным ороговевающим эпителием. Соответствующие типы эпите­лия встречаются у взрослых хордовых - ланцетника, костистых рыб, хвостатых амфибий.

Согласно Э. Геккелю, новые признаки, имеющие эволюционное значение, возникают во взрослом состоянии. По мере усложнения организации взрослых форм зародышевое развитие удлиняется за счет включения дополнительных стадий.

Признаки предковых форм, повторяющиеся в онтогенезе потомков, Э. Геккелем названы палингенезами. Нарушение биогенетиче-ского закона зависит от тех измене­ний, не имеющих эволюционного значения, которые возникают в ходе индивидуального развития под дей­ствием внешних условий. Они могут заключаться в сдвигании процессов зародышевого развития во времени (гетерохронии) и в простран­стве (г е т е р о т о п и и). Наруше­ния, обусловленные приспособления­ми зародышей к условиям развития, Э. Геккель назвал ценогенеза-м и. Примером гетерохронии служит более ранняя закладка нервной си­стемы и запаздывание в формирова­нии половой системы у высшие позвоночных и человека по сравнению с низшими, гетеротопий - закладка легких, представляющих собой видо­изменение задней пары жаберных мешков, расположенных по бокам кишечника, на его брюшной стороне, ценогенезов - амнион, хорион, аллантоис зародышей наземных позвоночных.

Основываясь на биогенетическом законе, Э. Геккель предложил гипотезу филогенеза многоклеточных организмов. Стадии морей, бластеи, гастреи исторического развития рекапитулируют, по его мнению, в онтогенезе многоклеточных животных как стадии морулы, бластулы, гаструлы.

Теория филэмбриогенезов . Решающее значение для раскрытия связи между онтогенезом и филогенезом имеют труды А. Н. Северцова. Согласно А. Н. Северцову, источником филогенетических преобразований служат изменения, возникающие на ранних этапах онтогенеза, а не у взрослых форм. Если они приводят к развитию признаков, имеющих полезное значение во взрослом состоянии и наследуются, они передаются из поколения в поколение и закрепляются. Такие признаки включаются в филогенез соответствующей группы организмов. Эмбриональные изменения, отражающиеся в дальнейшем на строении взрослых форм и имеющие эволюционное значение, называются филэмбриoгенезами, которые бывают трех типов.

Эмбриогенез может изменяться путем включения дополнительной стадии к уже имевшимся стадиям без искажения последних (анаболия), или же ход эмбриогенеза нарушается в средней его части (девиация). Отклонение от обычного хода развития в начале эмбриогенеза называется архаллаксисом.

Как видно, биогенетическому закону удовлетворяют изменения онтогенеза по типу анаболии. В этом случае зародышевое развитие представляет, по-существу, ряд последовательных рекапитуляции. В случае девиации рекапитуляции наблюдаются, но в ограниченном объеме, а при архаллаксисе они отсутствуют.

Согласно теории филэмбриогенезов изменения на ранних стадиях индивидуального развития составляют основу филогенетических пре­образований органов. Таким образом, онтогенез не только отражает ход эволюции организмов определенного вида, но, претерпевая измене­ния, оказывает влияние на процесс исторического развития той или иной группы животных. Из сказанного следует, что в известном смысле филогенез можно рассматривать как причину онтогенеза (Э. Геккель). Вместе с тем коль скоро эволюционно значимые изменения строения органов во взрослом состоянии происходят путем изменения эмбриоге­неза этих органов, филогенез представляет собой функцию онтогенеза (А. Н. Северцов).

(59) Понятие о расах и видовое единство чел-ва. Современное человечество принадлежит к одному виду Homo sapiens. Это доказывается рождением плодовитого и полноценного потомства в скрещиваниях между представителями резко различающихся по некоторым признакам этногеографических групп населения. Видовое единство людей основывается на воспроизведении трех главных признаков рода Homo - выпрямленного положения тела, хватательного типа верхних конечностей, развитой речевой функции и мышления. Названным признакам принадлежит ведущая роль в обеспе­чении выживания и развития всех гоминид. Значительным консерва­тизмом обладают особенности строения опорно-двигательного аппара­та и головного мозга, от которых зависит прямохождение, орудийная деятельность, социабильность. Представители разных этногеографиче­ских групп характеризуются одинаковым интеллектуальным потенциа­лом. Вместе с тем Человек разумный - это резко политипический вид, что проявляется в наличии трех «больших» рас людей и некоторого числа более мелких групп, различающихся главным образом комплексом внешних признаков.

Выделяют европеоидную (евразийскую), австрало-негроидную (экваториальную) и монголоидную (азиатско-американскую) «большие» расы.

Европеоиды имеют светлую или смуглую кожу, прямые или волнистые волосы, развитый волосяной покров на лице, узкий выступающий нос, тонкие губы. Монголоиды отличаются светлой или смуглой кожей, прямыми, нередко жесткими волосами, уплощенным лицом с выступающими скулами, косым разрезом глаз, выраженным «третьим веком» (эпикантом), средними показателями ширины носа и губ. У австрало-негроидов кожные покровы темные, волосы курчавые шерстистые или волнистые, губы толстые, нос широкий, маловыстугш-юший, с поперечным расположением ноздрей. Представители различ­ных рас отличаются по некоторым физиологическим и биохимическим признакам. Так, основной обмен у негров и у большей части других на­родов экваториальной зоны ниже, чем у европейцев. У последних содержание холестерина в плазме крови достигают 4,64 ммоль/л, тогда как у первых - 3,48 ммоль/л.

Общность основных человеческих признаков и главной линии исторического развития, полноценность потомства в межрасовых браках указывают на то, что разделение на расы относится к достаточно продвинутым стадиям эволюции гоминид. На основании сравнительно-биохимических и антропологических данных предполага­ют, что первоначально в человечестве выделились монголоидная и европеоидно-негроидная расы. Позже из последней выделились евра­зийская и австрало-негроидная. Указанные события имели место, по-видимому, на стадии перехода от палеоантропов к неоантропам.

До эпохи великих географических открытий «большие» расы характеризовались определенным расселением по планете. Представи­тели монголоидной расы размещались на территории Северной, Центральной, Восточной и Юго-Восточной Азии, Северной и Южной Америки, австрало-негроидной - в Старом Свете к югу от тропика Рака, европеоидной - на территории Европы, Северной Африки, Передней Азии, Северной Индии. Многие расовые признаки адаптивно целесообразны в той части Ойкумены, в которой складывались и обитали расы на протяжении многих тысячелетий. К таковым относятся пигментация кожных покровов и шерстистые волосы негрои­дов (повышенный уровень солнечной радиации), крупные размеры носовой полости европеоидов (действие охлажденного в зимний период воздуха), эпикант, узкая глазная щель, своеобразное отложение жировой ткани на лице монголоидов (предохранение глаза от ветра, пыли, отраженного от снега солнечного света и от переохлаждения тканей лица). Можно предположить, что формирование расовых комплексов признаков происходило под действием естественного отбора. Вместе с тем следует избегать упрощенного понимания адаптивной природы таких комплексов в целом. Некоторые признаки, входящие в расовый комплекс, могли появиться в силу коррелятивной изменчивости. Так, главную роль в развитии уплощенности лица монголоидов играли, по-видимому, первичные изменения жевательного аппарата и общей конструкции лицевого скелета. В выделении внутри «больших» рас различных морфологических типов и групп могли играть роль метисация, длительное размножение в популяции с высокой степенью генетического родства, а в отношении народностей, размещавшихся по окраинам Ойкумены, - дрейф генов.

(60) Учение о биосфере. Термин «биосфера» введен австралийским геологом Э. Зюссом в 1875 г. для обозначения особой оболочки Земли, образованной со­вокупностью живых организмов, что соответствует биологи­ческой концепции биосферы. В указанном смысле названный термин используется рядом исследователей и в настоящее время.

Представление о широком влиянии жизни на природные процессы было сформулировано В. В. Докучаевым, который показал зависи­мость процесса почвообразования не только от климата, но и от совокупного" влияния растительных и животных организмов.

В. И. Вернадский развил это направление и разработал учение о биосфере как глобальной системе нашей планеты, в которой основной ход геохимических и энергетических превращений определяется живым веществом. Он распространил понятие биосферы не только на сами организмы, но и на среду их обитания, чем придал концепции биосферы биогеохимический смысл. Большинство явлений, меняющих в масштабе геологического времени облик Земли, рассматривались ранее как чисто физические, химические или физико-химические (размыв, растворение, осаждение, выветривание пород и т. д.). В. И. Вернадский создал учение о геологической роли живых организмов и показал, что деятельность последних представляет собой важнейший фактор преобразования минеральных оболочек планеты.

С именем В. И. Вернадского связано также формирование социальн о-э кономической концепции биосферы, отража­ющей ее превращение на определенном этапе эволюции в ноосферу (см. главу 10) вследствие деятельности человека, которая приобретает роль самостоятельной геологической силы. Учитывая системный принцип организации биосферы, а также то, что в основе ее функциони­рования лежат круговороты веществ и энергии, современной наукой сформулированы биохимическая, термодинамичес­кая, биогеоценотическая, кибернетическая концепции биосферы.

Биосферой называется оболочка Земли, которая населена и активно преобразуется живыми существами. Согласно В. И. Вернад­скому, биосфера - это такая оболочка, в которой существует или существовала в прошлом жизнь и которая подвергалась или подверга­ется воздействию живых организмов. Она включает: 1) живое вещество, образованное совокупностью организмов; 2) биогенное вещество, которое создается и перерабатывается в процессе жизнедея­тельности организмов (газы атмосферы, каменный уголь, нефть, сланцы, известняки и др.); 3) косное вещество, которое образуется без уча­стия живых организмов (продукты тектонической деятельности, метеори­ты); 4) биокосное вещество, пред­ставляющее собой совместный резуль­тат жизнедеятельности организмов и абиогенных процессов (почвы).

Структура и ф-ии б/с. Биосфера представляет собой мно­гоуровневую систему, включающую подсистемы различной степени слож­ности. Границы биосферы определя­ются областью распространения орга­низмов в атмосфере, гидросфере и л«тосфере. Верхняя граница биосферы проходит примерно на высоте 20 км. Таким образом, живые организмы расселены в тропосфере и в нижних слоях стратосферы. Лимитирующим фактором расселения в этой среде является нарастающая с высотой интенсивность ультрафиолетовой ради­ации. Практически все живое, проникающее выше озонового слоя атмосферы, погибает. В гидросферу биосфера проникает на всю глубину мирового океана, что подтверждается обнаруже­нием живых организмов, и органических отложений до глуби­ны 10-11 км. В литосфере область распространения жизни во многом определяется уровнем проникновения воды в жидком состоянии -живые организмы обнаружены до глубины примерно 7,5 км.

Атмосфера. Эта оболочка состоит в основном из азота и кислорода. В меньших концентрациях она содержит углекислый газ и озон. Состояние атмосферы оказывает большое влияние на физические, химические и, особенно, биологические процессы на земной поверхности и в водной среде. Наибольшее значение для биологических

процессов имеют: кислород атмосферы, используемый для дыхания организмов и минерализации омертвевшего органического вещества, углекислый газ, расходуемый при фотосинтезе, а также озон, экранирующий земную поверхность от жесткого ультрафиолетового излучения. Вне атмосфе­ры существование живых организмов невозможно. Это видно на примере лишенной жизни Луны, у которой нет атмосферы. Историче­ски развитие атмосферы связано с геохимическими процессами, а также жизнедеятельностью организмов. Так, азот, углекислый газ, пары воды образовались в процессе эволюции планеты благодаря в значительной мере вулканической активности, а кислород- в результате фото­синтеза.

Гидросфера. Вода является важной составной частью всех компонентов биосферы и одним из необходимых факторов существования живых организмов. Основная ее часть (95%) заключена в мировом океане, который занимает примерно 70% поверхности земного шара. Общая масса океанических вод составляет свыше 1300 млн. км 3 . Около 24 млн. км 3 воды содержится в ледниках, причем 90% этого объема приходится на ледяной покров Антарктиды. Столько же воды содержится под землей. Поверхностные воды озер составляют приблизительно 0,18 млн. км 3 (из них половина соленые), а рек -0,002 млн. км 3 . Количество воды в телах живых организмов достигает примерно 0,001 млн. км 3 . Из газов, растворенных в воде, наибольшее значение имеют кислород и углекислый газ. Количество кислорода в океанических водах изменяется в широких пределах в зависимости от температуры и присутствия живых организмов. Концентрация угле­кислого газа также варьирует, а общее количество его в океане в 60 раз превышает его количество в атмосфере. Гидросфера формировалась в связи с развитием литосферы, выделившей за геологическую историю Земли значительный объем водяного пара и так называемых ювенильных (подземных магматических) вод.

Литосфера. Основная масса организмов, обитающих в пределах литосферы, сосредоточена в почвенном слое, глубина которого обычно не превышает нескольких метров. Почвы, будучи, по терминологии В. И. Вернадского, биокосным веществом, представлены минеральны­ми веществами, образующимися при разрушении горных пород, и органическими веществами - продуктами жизнедеятельности орга­низмов.

Живые организмы (живое вещество) . В настоящее время описано около 300 тыс. видов растений и более 1,5 млн. видов животных. Из этого количества 93% представлено сухопутными, а 7% водными видами животных. Живое вещество по массе составляет 0,01-0,02% от косного вещества биосферы, однако играет ведущую роль в биогеохимических процессах благодаря совершающемуся в живых организмах обмену веществ. Так как субстраты и энергию, используемые в обмене веществ, организмы черпают из окружающей среды, они преобразуют ее уже тем, что живут. Ежегодная продукция живого вещества в биосфере равняется 232,5 млрд. т сухого органического вещества. За это же время в масштабе планеты в процессе фотосинтеза синтезируется 46 млрд. т органического углерода.

Биотический круговорот. Главная функция биосферы заключается в обеспечении круговоротов химических элементов. Глобальный биоти­ческий круговорот осуществляется при участии всех населяющих

планету организмов. Он заключается в циркуляции веществ между почвой, атмосферой, гидросферой и живыми организмами. Благодаря биотическому круговороту возможно длительное существование и раз­витие жизни при ограниченном запасе доступных химических элементов. Используя неорганические вещества, зеленые растения за счет энергии Солнца создают органическое вещество, которое другими живыми существами (гетеротрофами-потребителями и деструкторами) разрушается, с тем чтобы продукты этого разрушения могли быть использованы растениями для новых органических синтезов.

Важная роль в глобальном круговороте веществ принадлежит циркуляции воды между океаном, атмосферой и верхними слоями литосферы. Вода испаряется и воздушными течениями переносится на многие километры. Выпадая на поверхность суши в виде осадков, она способствует разрушению горных пород, делая их доступными для растений и микроорганизмов, размывает верхний почвенный слой и уходит вместе с растворенными в ней химическими соединениями и взвешенными органическими частицами в океаны и моря.

Круговорот углерода начинается с фиксации атмосферной двуокиси углерода в процессе фотосинтеза. Часть образовавшихся при фотосинтезе углево­дов используется самими растениями для получения энергии, а часть потребляется животными. Углекислый газ выделяется в процессе дыхания растений и животных. Мертвые растения и животные разлагаться, углерод их тканей окисляется и возвращается в атмосфе­ру. Аналогичный процесс происходит и в океане.

Круговорот азота также охватывает все области биосферы. Хотя его запасы в атмосфере практически неисчерпаемы, высшие растения могут использовать азот только после соединения его с водородом или кислородом. Исключительно важную роль е этом процессе играют азотфиксирующие бактерии. При распаде белков этих микроорганизмов азот снова возвращается в атмосферу.

Благодаря биотическому круговороту биосфере присущи опреде­ленные геохимические функции: газовая - биогенная миграция газов в результате фотосинтеза и азотфиксации; концентрационная -аккуму­ляция живыми организмами химических элементов, рассеянных во внешней среде; окислительно-восстановительная - превращение веществ, содержащих атомы с переменной валентностью (например, железо, марганец); биохимическая - процессы, протекающие в живых организмах.

Стабильность биосферы. Биосфера представляет собой сложную экологическую систему, работающую в стационарном режиме. Стабильность биосферы обусловлена тем, что результаты активности трех групп организмов, выполняющих разные функции в биотическом круговороте - продуценты (автотрофы), потребители (гетеротрофы) и деструкторы (минерализующие органические остатки) - взаимо-уравновешиваются. Гомеостатическое состояние биосферы не исключа­ет способности ее к эволюции.

(61) Эволюция б/с. На протяже­нии значительного времени существо­вания нашей планеты основными фак­торами, влияющими на эволюцию био­сферы, были геологические и клима­тические процессы. С ними связана эволюция живых организмов.

Первые живые организмы - прока­риоты - появились в архейскую эру. Ими были анаэробы, получавшие энер­гию путем брожения. В качестве пищи они использовали органические веще­ства абиогенного происхождения.

Со временем в первородном океане стали иссякать органические вещества абиогенного происхождения. Появле­ние аутотрофных организмов, особенно зеленых растений, обеспечило дальнейший непрерывный синтез органи­ческих веществ благодаря использо­ванию солнечной энергии. Так созда­лась предпосылка к дальнейшему раз­витию и усложнению форм жизни.

С возникновением фотосинтеза прои­зошла дивергенция органического мира на два ствола, отличающихся спосо­бом питания. Благодаря появлению аутотрофных фотосинтезирующих рас­тений вода и атмосфера стали обога­щаться свободным кислородом. Этим была предопределена возможность появления аэробных организмов, спо­собных к более эффективному исполь­зованию энергии в процессе жизнедея­тельности. Среди этих организмов смог­ли появиться многоклеточные.

Накопление кислорода в атмосфере привело к образованию в верхних ее слоях озонового экрана, не пропуска­ющего губительных для жизни ультра­фиолетовых лучей. Это подготовило возможность выхода первых живых организмов (вначале одноклеточных) на сушу, что осуществилось в кемб­рийском периоде.

Появление фотосинтезирующих рас­тений обеспечило возможность сущест­вования и прогрессивного развития гетеротрофных организмов. Жизнь заполнила различные среды обита­ния.

Уже в середине палеозойской эры содержание кислорода в атмосфере ста­билизировалось на уровне примерно 20 %. Биосфера приобрела динамиче­ское равновесие в деятельности трех групп организмов, осуществляющих различные функции в круговороте ве­ществ в природе - продуцентов (ауто-трофов), потребителей (гетеротрофов) и деструкторов, минерализующих ор­ганическое вещество. Благодаря этому установилось гомеостатическое состоя­ние биосферы.

С возникновением человеческого об­щества в истории биосферы появился новый мощный фактор, равный по сво­ему воздействию грандиозным геологи­ческим процессам. Этот фактор (чело­веческая деятельность) в известной ме­ре нарушил биосферный гомеостаз.

(62) Человек и б/с. С появлением человека биосфера приобрела новое качество. Первоначально воздействие человека на окружающую среду не отличалось от влияния других организ­мов. Извлекаемые человеком из при­роды средства существования восста­навливались естественным путем, а про­дукты его жизнедеятельности посту­пали в общий круговорот веществ. Биосферный гомеостаз не нарушался. Со временем рост численности населе­ния и все возрастающее использование природных ресурсов человеческим об­ществом вылились в мощный экологи­ческий фактор, нарушивший прежнее равновесие в биосфере.

На современном этапе существования нашей планеты наибольшие преобразо­вания в биосфере осуществляются именно человеком. Распахивая огром­ные территории, вырубая леса, созда­вая крупные населенные пункты и промышленные предприятия, добывая полезные ископаемые, сооружая ка­налы, водохранилища, изменяя русла рек, проводя лесонасаждения, человек значительно изменяет природу. Дея­тельность его сказывается на климате, рельефе местности, составе атмосферы, видовом и численном составе флоры и фауны. Использование атомной энер­гии, особенно испытания атомного ору­жия, повлекло за собой накопление радиоактивных веществ в атмосфер­ном воздухе и Мировом океане.

Извлекая из недр и сжигая уголь, нефть, газы, добывая руду и выплав­ляя чистые металлы, создавая сплавы и синтетические вещества, которых не существовало в природе, и новые хи­мические элементы, рассеивая, нако­нец, продукты своей деятельности, че­ловек значительно усиливает биоген­ную миграцию элементов. За время существования человечества общая мас­са живых организмов сокращается, за последние 300 лет биомасса планеты уменьшилась примерно на четверть.

В. И. Вернадский пришел к заклю­чению, что человечество образует в со­вокупности новую оболочку Земли - ноосферу (гр. по- разум), т. е. сферу разумной жизни.

Естественные ресурсы делятся на не­восполнимые и восполнимые. К первым относятся полезные ископаемые, за­пасы которых ограничены. Восполни­мые богатства связаны с жизнедеятель­ностью организмов. Но при нерацио­нальном использовании и они исто­щаются, что может повлечь непопра­вимые изменения в биосфере. В ре­зультате нерациональной деятельности человека только на протяжении не­скольких последних столетий истреб­лено много видов животных и растений. Нередко гидротехнические сооруже­ния лишают рыбу возможности до­браться до нерестилища. Недостаточно очищенные промышленные отходы при спуске их в водоемы губят в них живые существа. Вырубка лесов без учета их воспроизведения приводит к обмеле­нию рек.и эрозии почв. Уменьшение площади лесов, все увеличивающиеся площади возделываемых культур, ис­паряющих значительное количество во­ды, рост городов, дорог и других тер­риторий с покрытиями, препятствую­щими проникновению воды в почву, приводят к обеднению почвы водой, что затрудняет вегетацию растений. Вместе с тем потребность в воде увели­чивается. Перед человечеством встала проблема снабжения пресной водой.

Возникает проблема и с количеством кислорода в атмосфере. Растительный покров -планеты уже не успевает пополнять атмосферу свободным кисло­родом. Поэтому если учесть, что еже­годно человечество увеличивает рас­ход кислорода на 5 %, то через 165 лет

состав его в атмосфере достигнет кри­тического для существования челове­ка предела. Окружающая среда (атмо­сфера, поверхностные и подземные во­ды, почва) нередко загрязняются от­ходами промышленных предприятий.

Существенным фактором воздействия на окружающую среду являются войны. В результате применения аме­риканской армией боевых химических веществ во Вьетнаме уничтожено до 25 % лесов на территории Южного Вьетнама, а накопление в окружающей среде мутагенов и тератогенов привело к учащению рождения детей с ано­малиями.

В настоящее время перед человече­ством возникает вопрос о возможности экологического кризиса, т. е. такого состояния окружающей среды, когда из-за происшедших в ней изменений она может стать непригодной для жизни.

Деятельность человека приводит как к положительным, так и к отрицатель­ным изменениям в биосфере. К числу положительных следует отнести созда­ние новых высокопродуктивных сор­тов культурных растений, пород жи­вотных, штаммов микроорганизмов, ис­кусственное разведение рыбы в морях и Мировом океане, создание культур­ных биогеоценозов и т. д. К отрица­тельным последствиям приводят: нере­гулируемые лесоразработки, массовый сбор дикорастущих растений, охотни­чий и рыбный промыслы; загрязнение вод, атмосферы/и почвы промышлен­ными, сельскохозяйственными и быто­выми отходами, нерациональная об­работка земли, приводящая к эрозии, и т. д. Естественно, что отрицательные воздействия на биосферу необходимо ограничивать.

Быстрый рост населения и интенсив­ное развитие промышленности влекут за собой все возрастающее использова­ние ресурсов живой природы. При этом нередко нерациональное потребление природных богатств приводит к нару­шению биологического равновесия в некоторых сообществах и даже к их ис­тощению и гибели. В связи с этим не­обходимо выяснить мировые ресурсы биосферы для разработки наиболее ра­циональных методов их использования. С этой целью в 1964 г. была создана специальная организация - Между­народная биологическая программа (МБП) сроком на 8 лет. Ее задача заключалась в том, чтобы определить биологическую продуктивность есте­ственных и созданных человеком на­земных и водных растительных и животных сообществ.

Изучение природных биологических ресурсов планеты показало, что недо­статочное питание значительной части человечества в настоящее время не ре­зультат бедности природных ресурсов, а результат капиталистического спо­соба производства и распределения продуктов. Подсчеты показывают, что современный уровень технологии сель­скохозяйственного производства может обеспечить полноценным питанием на­селение, численность которого в не­сколько раз больше современного..

Кроме того, благодаря развитию на-уки (агротехника, селекция) уже в бли­жайшие годы резко повысится урожай­ность сельскохозяйственных культур. Перспективен переход от промысла ры­бы и других обитателей океана к ис­кусственному выращиванию морских организмов. Это будет важным вкла­дом в решение мировой продовольствен­ной проблемы.

(63) Основные понятия экологии. Живые существа, населяющие территории с разнообразными условиями обитания, испытывают на себе влияние последних и сами оказывают действие на окружающую среду. Закономерности взаимо­отношений организмов и среды их обитания, законы развития и суще­ствования биогеоценозов, представляющих собой комплексы взаи­модействующих живых и неживых компонентов в определенных участках биосферы, изучаются специальной биологической наукой экологией.

Экологические закономерности проявляются на уровне осо­би, популяции особей, биоценоза (сообщества), биогеоценоза. Биоценозом (сообществом организмов) называется простран­ственно ограниченная ассоциация взаимодействующих растений и животных, в которой доминируют определенные виды или физический фактор. Предметом экологии, таким образом, являются физиология и поведение отдельных организмов в естественных условиях обитания (аутоэкология), рождаемость, смертность, миграции, внутри­видовые отношения (динамика популяций), межвидовые отношения, потоки энергии и круговороты веществ (син-экология).

К основным методам экологии относятся полевые наблюдения, эксперименты в природных условиях, моделирование процессов и ситуаций, встречающихся в популяциях и биоценозах, с помощью вычислительной техники.

Среда - это вся совокупность элементов, которые действуют на особь в месте ее обитания. Элемент среды, способный оказывать прямое влияние на живой организм хотя бы на одной из стадий инди­видуального развития, называется экологическим фак­тором. В соответствии с распространенной и удобной клас­сификацией экологические факторы делят на биотическиеи абиотические, хотя указанное деление до некоторой степени условно. Абиотический фактор температура может, например, регули­роваться изменением состояния популяции организмов. Так, при снижении температуры воздуха ниже 13°С интенсифицируется двига­тельная активность пчел, что повышает температуру в улье до 25-30°С. Учитывая социальную сущность человека, проявляющуюся в его активном отношении к природе, целесообразно выделение также антропогенных экологических факторов . По мере роста народонаселения и технической вооруженности человече­ства удельный вес антропогенных экологических факторов неуклонно возрастает.

Согласно другой классификации различают первичные и вторичные периодические и непериодические экологические факторы. С действием первичных факторов жизнь столкнулась на ранних стадиях эволюции. К ним относятся температу­ра, изменение положения Земли по отношению к Солнцу. Благодаря им в эволюции возникла суточная, сезонная, годичная периодичность многих биологических процессов. Вторичные периодические факторы являются производными первичных факторов. Например, уровень влажности зависит от температуры, поэтому в холодных областях планеты атмосфера содержит меньше водяных паров. Непериодические факторы действуют на организм или популяцию эпизодически, внезапно. К ним относят стихийные силы природы - извержение вулкана, ураган, удар молнии, наводнение, а также хищник, настигающий жертву, и охотник, поражающий цель.

Функции дыхательной системы.

1. Воздухопроведение и регуляция поступление воздуха

2. Воздухоносные пути идеальный кондиционер вдыхаемого воздуха:

· механическая очистка

· увлажнение

· согревание

3. Внешнее дыхание, то есть насыщение крови кислородом, удаление углекислого газа .

4. Эндокринная функция - наличие клеток ДЭС , которые обеспечивают местную регуляцию функций дыхательной системы, приспособление кровотока к вентиляции легких.

5. Защитная функция . Осуществление неспецифических (фагоцитоз) и специфических (иммунитет) защитных механизмов. Специфический механизм - здесь проходят свою антиген-зависимую стадию (при встрече с антигеном) лимфоциты и развертываются иммунные реакции клеточного и гуморального иммунитета. Синтезирование IgA.

6. Метаболическая функция - эндотелий гемокапилляров легких синтезируют многочисленные ферменты, участвующие в превращении вазоактивных веществ (ангиотензин - конвертирующий фактор, способный превращать ангиотензин 1 в ангиотензин 2 - модный сосудосуживающий эффект и фермент, расщепляющий брадикинин, серотонин и др., обеспечение при необходимости гипотензивного эффекта.

7. Фильтрационная функция. В мелких сосудах легких задерживаются и рассасываются тромбы, эмболы, инородные частицы.

8. Депонирующая функция . Депо крови, лимфоцитов, гранулоцитов.

9. Водный обмен , обмен липидов.

Основные функции - дыхание, газообмен .

Кроме того, дыхательная система участвует в таких важных функциях, как терморегуляция , голосообразование , обоняние , увлажнение вдыхаемого воздуха. Лёгочная ткань также играет важную роль в таких процессах как: синтез гормонов , водно-солевой и липидный обмен. В обильно развитой сосудистой системе лёгких происходит депонирование крови . Дыхательная система также обеспечивает механическую и иммунную защиту от факторов внешней среды.

Развитии дыхательной системы в фило-и онтогенезе.

Развитие в филогенезе

Структура органов дыхания зависит от условий , в которых живет тот или иной организм. У животных, обитающих в воде , формируются жабры . У животных, живущих на суше , имеются воздухоносные пути и легкие . Легочный тип дыхания более прогрессивный и эффективный по сравнению с жаберным, так как кислород поглощается кровью непосредственно из воздуха, а не из воды. Уже у амфибий появляются гортань, снабженная мышцами, трахея и зачатки бронхов . У рептилий развиты гортань, трахея и два бронха, в стенках последних имеются хрящи (неполные или полные кольца). В губчатых легких появляются внутрилегочные бронхи двух- трех порядков. Дыхательные пути у птиц состоят из нижней гортани, трахеи и бронхов .

в процессе закладки и развития дыхательной системы у зародыша млекопитающегопроходят этапы жаберныхотверстий на глотке , затем образуются жабры , а затем органы наземного дыхания – легкие .

Наиболее ранними органами дыхания хордовых стали жабры. У наземных хордовых они функционируют только у личинок амфибий. Эволюция органов дыхания шла по пути увеличения дыхательной поверхности жабер.

· У ланцетника есть только жаберные щели.

· У круглоротых формируются жаберные мешки

· У рыб на стенка жаберных щелей появляются жаберные лепестки с большим количеством капилляров. Позади жаберных дуг у кистеперых рыб формируется парный плавательный пузырь, выполняющий гидростатическую функция и газообменную функцию между кровью и воздухом, так как плавательный пузырь сообщается с глоткой.

Из кистеперых рыб произошли первые амфибии, у которых из плавательного пузыря образовались крупноячеистые легкие, их дыхательная поверхность небольшая и газообмен осуществляется чрез кожный покров. В ходе филогенеза из жаберных дуг формируются дыхательные пути: гортань, трахея, бронхи, они постепенно удлиняются, и в них происходит согревание и увлажнение воздуха.

· У рептилий легкие становятся мелкоячеистыми, появляются межреберные мышцы, диафрагма приобретает мышечные мучки и постепенно становится дыхательной мышцей.

· У человека поверхность легких составляет 90 м2, диафрагма – главная дыхательная мышца.

Таким образом эволюция легких шла тоже по пути увлечения дыхательной поверхности, крупноячеистые легкие амфибий заменились мелкоячеистыми легкими с большим количеством внутренних перегородок у рептилий. У птиц и млекопитающих легкие губчатые (альвеолярные), дыхательные пути удлинились и дифференцировались, усовершенствовалась дыхательная мускулатура.

Среди амниот у человека эзофаготрахеальные и бронхолегочные свищи и кистозная гипоплазия легких (бронх связан с кистой имеющей малую дыхательную поверхность).

Онтогенез дыхательной системы

На 4-5 неделе развития, выпячивание (которое образуется на 3 неделе) глоточной части первичной кишки с вентральной стороны, приобретает форму трубки , расположенной спереди от туловищной части и делится на 2 асимметричных мешочка . Из проксимального отдела выроста формируется эпителий слизистой гортани , из дистального отдела формируется эпителий слизистой трахеи. Плевральные и перикардиальный серозные мешки, отделяются выросшей диафрагмой от брюшной полости. Висцеральный листок вентральной мезодермы (спланхноплевра), ограничивающей с медиальной стороны первичную полость тела, образует висцеральнуюплевру , париетальный листок вентральной мезодермы (соматоплевра), дает начало париетальной плевре.

На 6 неделеразвивается бронхиальное дерево , на каждом зачатке легкого появляются шаровидные выступы, соответствующие долям легкого (справа 3, слева 2), на концах выпячиваний образуются новые выпячивания, а в свою очередь на них еще, вплоть до полного формирования легкого. Формирование и развитие бронхиол происходит с 4 по 6 месяц , на концах разветвлений которого образуются ацинусы, с альвеолами, окончательное формирование происходит к моменту рождения. Мезенхима покрывающая зачаток легкого дает начало соединительнотканным образованиям, гладкой мускулатуре дыхательной системы, хрящевым пластинкам бронхов и сосудам. Развитие хрящей гортани происходит из 2-3 жаберных дуг .