яйцепроводы ), копулятивные органы и дополнительные приспособления (половые железы, семенные сумки). В гонадах созревают гаметы, по половым протокам они переносятся к месту оплодотворения.

У низших беспозвоночных гонады отсутствуют (губки и ресничные черви – половые клетки у них рассеяны по паренхиме) либо рассредоточены по телу. Половые продукты обычно выделяются через ротовое отверстие. У более сложно устроенных животных половые железы возникают на стенках вторичной полости тела. Половые продукты попадают во вторичную полость, а затем по половым протокам выводятся наружу (у членистоногих протоки непосредственно связаны с семенниками и яичниками). У ресничных и ленточных червей, сосальщиков , высших членистоногих имеются специализированные копулятивные органы; у ракообразных и пауков эту функцию выполняют конечности, у некоторых насекомых – ротовые органы, у головоногих – щупальца.

У различных групп позвоночных также существуют большие различия во многих аспектах полового размножения. Половые органы круглоротых представлены лишь одной гонадой, половые продукты выводятся наружу через половые поры в теле животного. Начиная с некоторых рыб, половые органы позвоночных становятся связанными с выделительными органами.

Рыбы раздельнополы (только немногие из них – гермафродиты). Самка, как правило, больше самца (у глубоководных удильщиков – в несколько раз). Большинство рыб размножается несколько раз в жизни, но некоторые (например, дальневосточные лососи) мечут икру только один раз в жизни, после чего погибают. После окончания ухаживания самка вымётывает в воду икринки (до трёхсот миллионов у луны-рыбы), а самец оплодотворяет их молоками (общий объём молок составляет от кубических сантиметров до десятков литров, количество сперматозоидов в них превышает величину 1 млрд/см 3). У некоторых рыб (например, акул) оплодотворение внутреннее, и имеется совокупительный орган (иногда его роль выполняют выросты плавников). Некоторые из таких рыб живородящи. Инкубационный период продолжается от нескольких часов (многие тропические рыбы) до 3–4 месяцев (лососи).

Амфибии для размножения должны возвращаться в воду. Ранние стадии развития у них происходят также в воде. Для земноводных характерно относительно сложное поведение при ухаживании (например, брачные концерты лягушек), в этот период усиливается половой диморфизм. Яйцеклетки попадают из парных яичников в клоаку (расширенный отдел задней кишки), а затем оплодотворяются в воде (бесхвостые) или внутренне (безногие и почти все хвостатые). Некоторые земноводные живородящи, но большинство откладывает икру (от 3 до 28 000 икринок), из которой появляются личинки.

Первым условием для обеспечения полностью наземного обитания был отказ от выбрасывания гамет во внешнюю среду (воду) и переход к внутреннему оплодотворению. Этот переход совершился у рептилий . Большинство пресмыкающихся откладывает яйца (у черепах и крокодилов они покрыты плотной скорлупой, у змей и ящериц – мягкие), которые содержат амниотическую жидкость . Таким образом, зародыш как бы плавает в жидкой среде, заменяющей воду. В яйце также имеются желточный мешок , в котором запасена пища для зародыша, и аллантоис , в котором скапливаются продукты метаболизма. Некоторые рептилии яйцеживородящи (оплодотворённое яйцо задерживается в яйцеводе, где детёныш и вылупляется). Истинное живорождение свойственно некоторым ящерицам (яйцо не имеет оболочки, а зародыш питается за счёт материнского организма). Инкубационный период пресмыкающихся длится от 1 месяца до года. Многие пресмыкающиеся строят гнезда.

Половые органы самцов птиц состоят из двух семенников, резко увеличивающихся перед гнездованием. Семяпроводы выходят в клоаку, копулятивный орган есть лишь у некоторых примитивных птиц (страусы , гуси). Половые органы самок состоят из левого яичника и яйцевода, открывающихся в клоаку. Яйца птиц очень похожи на яйца пресмыкающихся. Число яиц в кладке от 1 до 20. Частота размножения и длительность высиживания изменяются от вида к виду. Для птиц характерно сложное поведение в брачный период, включающее ухаживание (пение, брачные игры), строительство гнезда (от ямки на земле до искусно свитых гнёзд ремезов), высиживание яиц и забота о потомстве.

Семенники самцов у большинства млекопитающих лежат вне брюшной полости; сперматозоиды развиваются после полового созревания при температуре на несколько градусов ниже температуры внутренних областей тела (у человека – 10 миллионов в сутки на 1 г яичка).

Идея коллекционировать и экспонировать половые члены животных - довольно странная, но тем не менее, она приходит в голову многим энтузиастам. Невероятных успехов на этом поприще добился Сигурдур Яртарсон, основатель Исландского фаллологического музея - начатая им коллекция половых членов животных превратилась в самое большое в мире собрание фаллосов естественного и культурного происхождения. И, как ни парадоксально, хреновым этот музей не назовешь!

Одни истории начинаются с яблока, другие - с норы, а история основания Фаллологического музея в Хусавике начинается с бычьего члена . Этот артефакт принадлежал учителю истории и испанского языка Сигурдуру Яртарсону с детства, но был потерян. Однажды Сигурдур рассказал об этом своим друзьям, и один из них тут же отсыпал ему щедрой рукой еще четыре аналогичных экспоната. Так все и началось. Знакомые китобои приносили Яртарсону монументальные члены китов и нарвалов (конечно, пока в 1986 году промысел не прикрыли), охотники на тюленей тоже не скупились на хреновые подарки, скотоводы пополняли коллекцию членами домашних животных.

В 1997 году коллекция стала музеем. В нем накопилось 276 членов животных , а еще "фольклорная секция" из дерева и камня: древние фаллические символы, резные уды персонажей народной демонологии (троллей, пикси, эльфов, "противного призрака Снэфелль"), и так далее. Рядом - члены животных в формальдегиде . Каких только половых органов здесь нет: слона, тюленя, лиса, норки, крысы, северного оленя... Конечно, не обошлось и без хрена моржового . А в июле этого года удалось заполучить даже член белого медведя, подстреленного рыбаками.

Самый большой экспонат - член голубого кита длиной 170 см и весом 70 кг; а в полной боеготовности этот орган был бы пятиметровым и весил 450 кг! Самый маленький - 2-миллиметровая кость члена хомяка, которую можно разглядеть лишь через лупу.

Половой орган человека было куда труднее заполучить, чем любые члены животных. В свое время 15 членов сборной Исландии по гандболу запечатлели свои 15 членов на коллективном слепке для музея - но это все не то. Четыре человека согласились после смерти пожертвовать свое достояние музею - но ждать еще долго. И наконец, в январе 2011-го 95-летний старик из соседнего села завещал свой член музею: по его словам, этот орган достоин славы ввиду числа одержанных над женщинами побед.

Органы размножения самки: строение, видовые особенности, топография.

К органам размножения самки - organa genitalia feminina относятся:

● Парные яичники;

● Парные маточные трубы;

● Полупарная матка (парные рога матки, непарное тело матки);

● Непарное влагалище;

● Преддверие влагалища.

Яичник – ovarium (oopharon ) - является парным органом. В нём происходит синтез половых гормонов и развитие половых клеток. Яичники не имеют специальных выводных протоков, половые клетки периодически выделяются при разрыве созревших фолликул - граафовых пузырьков. У коровы яичники овально-удлинённой формы, длинной от 2 до 5 см, шириной 1-2 см, но величина и форма их зависит от функционального состояния. Яичники располагаются в области поясницы за почками. У взрослых животных правый яичник обычно больше левого.

Особенности: У мелких жвачных яичники овальной формы длиной от 0.5 до 1 см и шириной от 0.3 до 0.5 см, в период возбуждения они увеличиваются до 2,2 х 2 см. Отличаются от яичников коровы только размером.

У свиньи домашней яичник относительно большой - до 5 см в длину, округлый, слегка вытянутой формы, бугристый, закреплен на яичниковой брыжейке и специальной яичниковой связке. Он скрыт в яичниковой бурсе. Бугристость объясняется формированием в яичниках крупных фолликулов и жёлтых тел.

У кобылицы яичник большой - 5-8 см в длину, бобовидной формы; у молодых животных он больше, чем у старых. Свободный край яичника вогнут и на нем имеется ямка яичника – fossa ovulationis. Брыжеечный край яичника выпуклый и длинный. Весь яичник, кроме ямки, покрыт серозной оболочкой. Специальная яичниковая связка хорошо выражена. Брыжейка маточной трубы со специальной связкой яичника образует его бурсу.

У суки яичник имеет удлиненную (до 2 см) и слегка сдавленную с боков эллипсоидную форму. На его поверхности можно заметить возвышения созревающих фолликулов. Брыжеечный край яичника обращен дорсомедиально. Брыжейка яичника и яичниковая связка хорошо развиты.

У кошки длинна яичника около 1 см ширина не превышает 0,5 см.

У верблюдицы яичники имеют округлую форму и величина их колеблется от 1 до 1.5 см, они.

У самки северного оленя длина яичника составляет 1,5 - 2,5 см при его ширине 1 - 1,8 см и толщине 0,6 - 1,7 см. Их величина зависит от времени года, как правило, они крупные к осени.

У крольчихи длинна яичника около 1 см ширина 0,3 см.

Маточная труба – tuba uterina (salpinx ) - это тонкая извитая трубка, соединяющая яичник с рогом матки. У коровы её длина составляет 21-28 см. По ней яйцеклетка проходит в матку. Как правило, в верхней трети маточной трубы у млекопитающих происходит оплодотворение, которому она способствует выделяемым секретом.

Особенности : У мелких жвачных моточная труба длиной от 14 до 16 см.

У свиньи маточные трубы имеют мелкие изгибы. Их длина составляет от 15 до 30 см, обычно левая маточная труба длиннее правой.

У кобылицы маточный конец трубы открывается в полость матки узким отверстием. На внутренней поверхности рога он виден в виде маленького сосочка. Вход в яичниковую бурсу широкий. Сама маточная труба сильно извивается её длина от 14 до 30 см.

У ослицы маточная труба, в основном устроена, как и у кобылицы. Ее длина 22-25 см.

У самки северного оленя длина маточной трубы 10-14 см.

У суки длина маточной трубы достигает 4-10 см при диаметре не более 0,3 см, вход в яичниковую бурсу узкий.

У крольчихи длина маточной трубы от 8 до 10 см.

Матка - uterus (metra , hystera ) - это трубкообразный толстостенный мышечный орган, обеспечивающий развитие зародыша от момента его имплантации до рождения. Слизистая оболочка матки способна к питанию зиготы своим секретом на начальных ступенях её развития.

У коровы матка двураздельного типа. Рога матки – cornu uteri начинаются от ее тела, идут вперед и вниз, слегка отклоняясь в латеральную сторону; они спирально изогнуты в дорсальном направлении и по форме напоминают рога барана. В задней части рога соединяются между собой межроговыми дорсальной и вентральной связками – ligg. Intercornuale uteri dorsalis et ventralis. Рога матки постепенно переходят в краниальном направлении в маточные трубы, а в каудальном - в тело матки.

Матка многократно телившихся коров лежит больше в правой половине живота. Она подвешена на брыжейке - mesometrium, содержащей много мышечных волокон и сосудов.

Тело матки – corpus uteri снаружи достигает в длину 10-15 см, но внутри на протяжении примерно 10 см делится продольным парусом матки - velum uteri пополам, в связи с чем неразделенная часть тела матки не превышает у коровы 5-6 см.

Шейка матки – cervix uteri. Эта толстостенная трубка с узким просветом.

У коровы она сравнительно длинная - 7-10 см, находится на границе матки и влагалища и имеет сильно развитую мышечную оболочку.

У разных животных форма шейки матки различна, это имеет большое значение для проникновения через нее спермиев при осеменении.

У коровы на слизистой оболочке рогов и тела матки выступают четыре ряда возвышений, по 10-14 в каждом ряду, называемых маточными карункулами - caruncula uteri. Карункулы имеют вид выпуклых полукруглых лишенных желёз образований.

У плотоядных животных эпителий инвагинирует в соединительную ткань собственной пластинки и образует разветвленные шеечные железы, продуцирующие слизистый секрет.

Особенности: У мелких жвачных шейка матки имеет 7-8 хорошо выраженных поперечных складок слизистой оболочки увеличивающихся по направлению к влагалищу. Длина шейки матки у ярок 3 - 5 см, а у взрослых маток 5-7 см. Тело матки имеет длину 2-4 см, оно переходит в сильно извивающиеся и суживающиеся к верхушкам рога длинной от 10 до 20 см. На слизистой оболочке рогов имеется 88-110 карункулов с углублениями в центре. В роге - плодовместилшце их больше чем в свободном.

У свиньи матка двурогая, имеет узкие и длинные рога (до 200 см) образующие многочисленные петли (похожа на петли тощей кишки). Рога матки целиком лежат в брюшной полости и подвешены на маточной брыжейке. Тело матки длиной до 5 см и лежит между рогами и шейкой. Шейка матки длинной до 15 - 18 см, представляет собой суженную часть матки и незаметно переходит во влагалище. На слизистой оболочке шейки матки имеется большое количество (14-20) складок, которые становятся выше по направлению от влагалища к матке, за счёт них канал шейки матки волнообразный.

У кобылицы матка двурогая, имеет тело, два рога и толстостенную цилиндрическую шейку матки; рога направлены вперед и завершаются тупыми округленными концами и имеют форму пологой дуги с выпуклым краем, обращенным вентрально и краниально; противоположный дорсокаудальный край вогнут и подвешен на маточной брыжейке;круглая маточная связка – lig. Teres uteri хорошо, выражена. Длина тела матки 8 - 15 см, ширина 7-12 см, длинна рогов 14-30 см, ширина 3-7 см.

У суки матка двурогая, отличается длинными, тонкими и прямыми рогами, которые расходятся в виде римской цифры V; тело матки, составляющее 1/4 - 1/6 длины рогов, имеет тонкие стенки и небольшую срединную перегородку в переднем участке; шейка матки толстостенная, короткая, вдается во влагалище сильнее своим вентральным участком; у концов рогов от вентральной поверхности брыжейки отходит тонкая круглая маточная связка –lig. Teres uteri направляющаяся к внутреннему паховому кольцу.

У самки северного оленя длина тела матки составляет 4-6 см. На слизистой оболочке шейки матки имеется 3-7 толстых поперечных валиков.

У верблюдицы шейка матки длинной 5 - 6 см имеет довольно мощные слои мышц и 3 - 6 хорошо заметных циркулярных складок слизистой оболочки. Длина тела матки 5-6 см, а рогов 12 - 14 см. У старых животных левый рог длиннее правого на 3 - 4 см. Слизистая оболочка матки лишена карункулов.

У ослицы длинна шейки матки 5-6 см, тела матки 10-12 см, рогов 17-20 см. Половые органы ослицы отличаются от половых органов кобылицы только размером.

У крольчихи матка двойная имеет парные рога, два тела и две шейки, которые самостоятельно открываются во влагалище. Рога матки длинные (около 7см) и тонкие (не более 3 мм). Тело матки длинной до 7 см.

Влагалище - Vagina непарный орган имеет вид мышечной трубки. Оно простирается от шейки матки до наружного отверстия мочеиспускательного канала. Стенка влагалища состоит из слизистой, мышечной оболочек и соединительнотканной адвентиции. Железы и подслизистая основа в стенке отсутствуют.

Длина влагалища у коровы 22 - 28 см.

Особенности: У мелких жвачных влагалище длиной 8-12 см.

У свиньи влагалище сравнительно узкое, длиной 10-12 см, с толстой мышечной оболочкой.

У кобылицы в краниальную часть влагалища вдается влагалищная порция шейки матки; слизистая оболочка влагалища собрана в значительные продольные складки; на вентральной стенке влагалища расположено отверстие мочеиспускательного канала.

У суки средняя длина влагалища 10-14 см при диаметре около 1,5 см; слизистая оболочка влагалища также собрана в продольные складки.

У верблюдицы длина влагалища 24 - 26 см, его слизистая оболочка кроме продольных складок образует ещё и хорошо выраженные вблизи шейки матки циркулярные складки. Возле шейки эпителий слизистой оболочки с плоского переходит в призматический.

У самки северного оленя длина влагалища 9-14 см, его слизистая оболочка гладка, лишь вблизи шейки матки формирует ряд низких продольных складок. У молодых животных имеется ряд, исчезающих с возрастом, ряд низких поперечных складок.

У ослицы длина влагалища 15-18 см.

У крольчихи средняя длина влагалища 7-8 см при диаметре около 1,5 см.

Преддверие влагалища – vestibulum vaginae - располагается в тазовой полости под прямой кишкой и является каудальным продолжением влагалища. Оно ограничено от влагалища поперечной складкой - девственной плевой - hymen. На вентральной стенке преддверия ясно заметно выпячивание, в котором помещается отверстие мочеиспускательного канала – ostium urethrae externum. Под выпячиванием находится слепой мешок - дивертикул мочеиспускательного канала – diverticulum suburethrale.

У коровы преддверие влагалища длиной 10 - 14 см и приблизительно в два раза короче влагалища. Большие преддверные железы сильно развиты и открываются самостоятельными отверстиями значительного размера.

Особенности: У мелких жвачных длина преддверья влагалища составляет 4-5 см. Устроено как у коровы.

У свиньи преддверье влагалища длиной 5-10 см, на его вентральной стенке образуются две пары продольных складок, простирающихся от отверстия мочеиспускательного канала до клитора; преддверные малые железы открываются между складками.

У кобылицы под слизистой оболочкой преддверия имеется особое парное образование из кавернозной ткани - луковица; протоки малых преддверных желез открываются двумя рядами отверстий, а больших желез - четырьмя-пятью парами отверстий на боковых стенках преддверия на глубине 1,5 - 2,5 см от половой щели.

У суки под слизистой оболочкой преддверия имеется парная луковица преддверия из кавернозной ткани. Последняя при наполнении кровью может его сильно суживать. Оно в два раза короче влагалища.

У верблюдиц длина преддверья влагалища составляет 7-8 см.

У самки северного оленя длина преддверья влагалища 7-11 см.

У ослицы преддверье влагалище длиной 10-14 см. Оно устроено как у кобылицы.

Наружные половые органы самки представлены вульвой - vulva состоящей из половых губ, половой щели и клитора.

Половые губы – labia vulvae состоят из кожи, сжимателя вульвы и слизистой оболочки. Они образуют дорсальный и вентральный утлы. Дорсальный угол – angulus dorsalis закругленный, вентральный угол – angulus ventralis приостренный. От вентрального угла у коровы свисает пучок длинных волос.

Особенности: У свиньи домашней вентральная спайка половых губ заострена, от нее спускается вниз небольшой языкообразный подвесок.

У суки половые губы в виде валиков в их толще заложен сжиматель вульвы.

У кобылицы дорсальный угол половой щели приострен, а вентральный - закруглен; половые губы с поверхности покрыты пигментированной кожей и имеют форму валиков; в толще губ заложен сжиматель вульвы; у вентрального угла вульвы от этой мышцы к клитору идут мышечные пучки - «мигание» половой щели.

Клитор - clitoris -представляет собой гомолог полового члена самца и состоит из пещеристого тела, покрытого белочной оболочкой.

Особенности: У свиньи клитор длинный, слегка извиваясь, он приближается к преддверию и исчезает в препуциальном чехле; головка клитора выступает в половую щель в виде притуплённого конуса.

У суки клитор сильно развит, имеет узкие ножки длиной 3-4 см и широкое плоское тело длиной до 4 см; на конце тела имеется головка клитора длиной 3-4 см. Которая скрыта в обширной и глубокой препуциальной ямке.

У кобылицы клитор начинается от седалищных бугров; седалищно-кавернозные мышцы образуют напрягатель клитора; головка клитора свободно выступает у вентрального угла вульвы; препуциальный мешок клитора образует ямку клитора.

У верблюдицы клитор расположен в нижнем углу вульвы и почти выступает наружу.

К органам размножения самок принадлежат: яичники, яйцеводы, матка, влагалище, мочеполовое преддверие с их пристенными железами и наружные половые органы (рис. 251). Яйцеклетка из яичника попадает в яйцевод, где происходит ее оплодотворение. Из яйцевода оплодотворенная яйцеклетка - зигота передвигается в рога матки. Здесь она задерживается и развивается до полного формирования плода. Бывают отдельные случаи, когда оплодотворенная яйцеклетка останавливается в яйцеводе, продолжая в нем свое развитие. Это называется внематочной беременностью. Развившийся плод выходит наружу через влагалище и мочеполовое преддверие. На границе влагалища с мочеполовым преддверием расположена девственная плева.

Яичники, яйцеводы

Яичники - ovarfa (2) - парные органы, у разных животных различной величины и формы. У коровы (А) и собаки они гладкие, небольшие, эллипсоидной формы. У свиньи (В) яичники более длинные (до 5 см), бугрис-

Рис. 251. Половые органы коровы (Л), кобылы (Б), свиньи (В] и схема яичника коровы (а), кобылы (б), свиньи (в):

1 - яйцевод; 2- яичник; 3 - брюшинное отверстие яйцевода; 4 - бахромка; 5 - брыжейка матки; 6 - влагалище; 7 - отверстие гартнерова протока; 8 - отверстие мочеиспускательного канала; 9 - преддверные железы и их протоки; 10 - клитор; // - невскрытый и вскрытый рога матки; 12 - карункулы; 13 - маточное отверстие яйцевода; 14 - тело матки; 15 - маточная порция шейки матки; 16 - ее влагалищная порция; 17 - влагалищное отверстие

Шейки матки; 18 - девственная плева и ее рудимент; 19-мочеполовое преддверие (синус); 20 - половые губы; 21 - мочевой пузырь; 22 - поверхностный эпителий; 23 - корковое вещество; 24 - мозговое вещество; 25 - фолликулы; 26 - серозная оболочка; 27 - ворота яичника.

Тые, похожи на тутовую ягоду или ежевику. Яичники кобылы (Б) еще более длинные (до 8 см), гладкие, бобовидной формы. Яичники кобылы покрыты, как и другие компактные органы, серозной оболочкой (висцеральным ее листком). На вдавлении вентро-латерального д края яичника, называемом овуляционной ямкойк эпителий серозной оболочки ётановится зачатковым. Серозная оболочка оставляет орган и образует брыжейку яичника, на которой он подвешен. У коров, свиней и собак зачатковым эпителием покрыт почти весь яичник, который на его крае переходит в целомический эпителий брыжейки яичника. Выход половых клеток у коровы и свиньи происходит поэтому почти по всей поверхности яичника, а у кобыл - только в области овуляционной ямки. У крупного рогатого скота и овец правый яичник, как правило, тяжелее левого, а у свиней и лошадей наоборот. На величине половой железы, по-видимому, сказывается развитие у рогатого скота рубца, у лошади - головка слепой кишки, а у свиней - основания конуса толстой кишки.

Гистологическое строение яичника. Снаружи яичник покрыт серозной оболочкой, эпителий которой хорошо развит и называется поверхностным

PJTC. 252. Яичник половозрелой самки млекопитающего в разрезе:

/ - поверхностный эпителий; 2 - белочная оболочка; 3 - корковое вещество; 4-мозговое вещество; 5 - первичные фолликулы; 6, 7 - растущие яичниковые фолликулы; 8 - пузырчатый яичниковый фолликул; 9 - овуляция; 10 - желтое тело; // - рассасывающееся тело; 12 - кровеносные и лимфатические сосуды; 13 - нервы; 14 - ворота яичника.

(рис. 252-/). Под серозной находится белочная капсула из плотной соединительной ткани. Масса яичника делится на фолликулярную и сосудистую зоны. Первая у крупного рогатого скота, свиней и собак располагается снаружи, а вторая внутри яичника. У лошадей их соотношение обратное. Основу того и другого образует рыхлая соединительная, а также ретикулярная ткань. В фолликулярной зоне яичника половозрелой самки находятся фолликулы, где проходят стадию роста половые клетки - ооциты (см. оогенез). По мере роста изменяются строение, размер и положение фолликулов. В поверхностном слое коркового вещества расположены мелкие, но очень многочисленные первичные фолликулы, у коров и овец они более или менее равномерно рассеяны под поверхностным эпителием, а у хищных образуют группы разной величины. У молодой коровы в одном яичнике около 50 000 первичных фолликулов. Часть из них превращается в более крупные фолликулы, которые лежат несколько глубже. Развиваясь дальше, первичные фолликулы превращаются во вторичные. Они еще крупнее и занимают более глубокие слои коркового вещества. Наконец, пузырчатый фолликул занимает не только всю толщину коркового вещества, но и выступает на поверхности яичника в виде заметной невооруженным глазом бугристости. Фолликулы состоят из ооцита I порядка, фолликулярных клеток и соединительнотканной оболочки (тека). Фолликулярные клетки играют трофическую роль в отношении ооцита I порядка L вырабатывают эстроген (фолликулин) - половой гормон, вызывающий течку.

Развитие фолликулов регулируется фолликулостимулирующим, а выработка эстрогена лютеинизирующим гормоном гипофиза.

В зрелом пузырчатом фолликуле под влиянием нервных импульбов происходит расширение кровеносных сосудов теки. Это приводит к повышению давления внутри пузырька, и стенка его разрьюается. Вслед за этим

Наступает овуляция - выход ооцита I порядка вместе с жидкостью из пузырька в яйцевод.

Преобразование пузырчатого фолликула сопровождается у животных комплексом физиологических явлений, которые называются течкой. Во время течки набухают слизистые оболочки половых органов, наблюдается истечение слизи из них, самка беспокоится и охотно подпускает к себе самца.

В конце течки происходит обычно овуляция. У некоторых млекопитающих (например, у кроликов), овуляция происходит после покрытия самки. После разрыва фолликула и выхода из него ооцита I порядка полость фолликула заполняется кровью. Постепенно кровяной сгусток прорастает размножающимися фолликулярными клетками. Они многоугольной формы и в цитоплазме содержат желтый пигмент - лютеин, поэтому все образование называют желтым телом.

Лютеина нет у свиньи и овцы. Между группами лютеиновых клеток врастает радиальными тяжами соединительная ткань с сосудами и нервами. Так образуется желтое тело, имеющее вид компактного дольчатого образования. Оно является железой внутренней секреции и вырабатывает гормон прогестерон. В случае беременности желтое тело сохраняется долго. В противном случае клетки его гибнут, и образуется соединительнотканный рубец - беловатое тело.

Часть фолликулов, не достигая окончательной зрелости, погибает.

До пузырчатого фолликула развиваются не все примордиальные фолликулы. Часть их, начав развитие, в силу каких-то причин не заканчивает его и погибает. Одной из этих причин, по-видимому, является кормление. Остатки их называются атретическими телами. В них ооцит I порядка, а частично и фолликулярные клетки редуцированы, а соединительнотканная оболочка и интерстициальные клетки достигают сильного развития. По-видимому, в атретических телах вырабатывается упомянутый выше эстроген.

В мозговом веществе яичника находятся крупные сосуды, более мелкие ветви которых направляются в корковое вещество.

В соединительнотканной строме обеих зон яичника имеются островки и тяжи интерстициальных клеток, также продуцирующие эстроген.

Яйцевод - oviductus (маточная труба - tuba uterina) (рис. 251-1) - парный орган, в форме длинной, узкой, извитой трубки с двумя отверстиями.

Начальное его широкое отверстие обращено в перитонеальную полость и называется брюшинным отверстием (3). Оно имеет неровные края - бахрому яйцевода (4) и ведет в постепенно суживающийся канал, образующий воронку яйцевода,

Противоположный конец яйцевода открывается в рог матки и называется маточным отверстием.

У коровы и свиньи яйцевод без резких границ переходит в узкий рог матки, у кобылы и собаки он входит в тупой конец рога матки. Яйцевод подвешен на брыжейке яйцевода, в которой он образует ряд извилин. Длина его у свиньи, кобылы и коровы составляет от 10 до 30 см. Параллельно с брыжейкой яичника расположена специальная яичниковая связка. Вместе они фоомируют сумку яичника. Стенка яйцевода состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек* Слизистая оболочка выстлана мерцательным эпителием.

Мышечная оболочка образована преимущественно кольцевыми мышечными пучками, сокращением которых яйцеклетка проталкивается в матку. Серозная оболочка переходит на яйцевод с яичника и с матки.

Матка -лат. uterus, греч. metra -сельскохозяйственных животных относится к типу двурогих. В двурогой матке различают рога, тело и шейку матки.

У коровы рога матки изогнуты в дорсальном направлении и похожи на рога барана (рис. 253-10). Тело матки (рис. 251-А-14) сравнительно короткое. Длина его снаружи достигает 10-15 см, однако внутри оно на

большом протяжении делится перегородкой пополам так, что длина полости тела матки равняется только 5-6 см. Шейка матки (16) сравнительно длинная (до 11 см), толстостенная, имеет маточную и влагалищную порции и отверстия в них (17). Слизистая оболочка в ней образует продольные складки, расположенные постепенно повышающимися уступами.

У свиньи рога матки (В- //) очень длинные (до 2 м) и образуют ряд изгибов, напоминающих петли кишечника. Тело матки (14), наоборот, короткое (до 5 см). Шейка матки (16) длинная (до 18 см), однако не выступает во влагалище отдельной частью, как у других животных. Слизистая оболочка шейки матки образует ряд волнообразных складок, что заставляет быть очень осторожным при введении в шейку катетера / или шприца, особенно при искусственном осеменении.

У кобылы рога матки (рис. 253-Г-10) изогнуты в вентральном направлении. Тело матки ее немного короче рогов (рис. 251-Б-14). Шейка матки толстостенная, имеет маточное и влагалищное отверстия. Влагалищное отверстие открывается в просвет влагалища. Слизистая оболочка образует продольные складки.

Рис. 253. Положение матки коровы (Л, ?), свиньи (В), лошади (Г):

/-прямая кишка; 2-широкая маточная связка; 3 - мочеполовое преддверие; 4 - мочеиспускательный канал; 5 - влагалище; 6-шейка матки; 7-тело матки; 8 - яичник; 9 - яйцевод; 10 - рог матки; 11 - мочевой пузырь.

У собаки рога матки прямые и длинные. Шейка матки толстостенная, но короткая.

Связки матки. Матка подвешена на серозной оболочке, называемой брыжейкой маткиили широкой маточной связкой (рис. 253-2). На латеральной стороне широкой маточной связки расположена круглая маточная связка. Матка большей частью лежит в брюшной полости, частично в тазовой полости, между прямой кишкой (1) и мочевым пузырем (11). Поэтому беременность определяют прощупыванием матки или яичников через прямую кишку.

Гистологическое строение стенки матки. Матка - толстостенный полый орган, строение которого сильно изменяется в зависимости от функционального состояния полового аппарата. Стенка матки состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек.

Слизистая оболочка матки - endometrium (рис. 254-/). Эпителий ее у коровы и свиньи многослойный, у лошади и многих других животных однослойный призматический. Часть клеток последнего несет мерцательные реснички, движение которых направлено в сторону влагалища. Собственная пластинка слизистой сильно развита, и в ней находится много маточных желез. У одних животных они простые, неветвящиеся. У лошади, а особенно у свиньи и коровы это простые, ветвящиеся железы. Секреторный эпителий призматический, являющийся продолжением покровного эпителия слизистой. Секрет маточных желез - источник питания для зародыша в самом начале его развития.

Рис. 254. Поперечный разрез маточного рога:

Овцы (А) и соединение котиледона с карункулом беременной матки коровы (Б) /-слизистая оболочка; // - мышечная оболочка; /// - серозная оболочка; 1 - эпителий слизистой оболочки; 2 - собственная пластинка слизистой оболочки; 3 - маточные железы; 4 -- внутренний мышечный слой; 5 - сосудистый слой; 6 - наружный мышечный слой; 7 - кровеносные сосуды; 8 - широкая связка матки; 9 - просвет рога; 10 - отверстие на карункуле; // - сосочек на котиледоне.

Мышечный слой в слизистой оболочке отсутствует. У коровы слизистая оболочка несет выросты округлой формы, называемые ка-рункулами. Во время беременности они разрастаются и, как шапочкой, накрываются котиледонами алан-тохориона (5), в результате чего образуется котиледонная плацента. Поэтому в области карункулов сильнее развиты кровеносные сосуды, обеспечивающие питание плода.

У овец карункулы в центре вдавлены. В слизистой матки имеются рецепторы (механо-, тер-мо-, химиорецепторы), которые воспринимают импульсы, идущие от плода, и передают их матери.

С другой стороны, через матку плод получает импульсы от матери,

Мышечная оболочка матки - myometrium (//-А) - состоит из внутреннего слоя кольцевых и наружного слоя продольных мышечных пучков, разделенных между собой сосудистым слоем. Мышечные слои состоят из гладкой мышечной ткани сочень длинными мышечными клетками, нередко ветвящимися. Сосудистый слой состоит из соединительной ткани с большим количеством сосудов, приносящих питательные вещества и кислород плоду в период беременности. Во время течки и особенно при беременности стенка матки утолщается. В слизистой оболочке разрастаются маточные железы.

К концу беременности особенно сильно развивается мышечная оболочка. Развитие сосудистого слоя связано с непрерывно повышающейся потребностью плода в питании, а мышечных слоев - с необходимостью выталкивать плод во время родов.

Серозная оболочка матки - perimetrium (A-///) - наружная оболочка стенки и имеет такое же строение и значение, как и в других органах, расположенных в брюшной полости.

Влагалище, мочеполовое преддверие и наружные половые органы

Влагалище - vagina (рис. 251-6) - непарный орган. Длина его у коровы достигает 22-28 см, у свиньи - 10-12 см. Стенка влагалища состоит из слизистой оболочки, мышечного слоя и адвентиции. Краниальная часть его покрыта серозной оболочкой, переходящей с дорсальной стороны влагалища на прямую кишку, а с вентральной - на мочевой пузырь и брюшную стенку. Слизистая оболочка влагалища выстлана плоским многослойным эпителием.

Мочеполовое преддверие-vestibulum urogenitale, или мочеполовой синус - sinus urogenitalis (рис. 251-19), - находится в тазовой полости под прямой кишкой. У коровы длина преддверия 10-14 см. У свиньи длина мочеполового преддверия 7-8 см. Стенка мочеполового преддверия у всех животных состоит из слизистой оболочки, мышечного слоя и адвентиции. Слизистая оболочка выстлана многослойным плоским эпителием. В ней находятся дорсальные (большие) и вентральные (малые) преддверные железы (9) и кавернозный слой.

В стенке мочеполового преддверия имеются также эластическая ткань, лимфоидные образования и поперечнополосатая мышечная ткань, формирующая мышцу - сжиматель преддверия. Задняя часть его является сжимателем половой щели.

Наружные половые органы самки - vulva - представлены половыми губами (20), места соединения которых вверху и внизу называются комиссу-рами. Губы образуют вход в мочеполовое преддверие - половую щель.

Недалеко от заднего края мочеполового преддверия на дне вульвы находится гомолог кавернозного тела пениса, называемый клитором (10)+

0

я ичник

Макроструктура

Женские половые железы - яичники, ovaria - у собаки и кошки располагаются в поясничной области, вблизи места их образования. Каждый яичник покрыт яичниковой сумкой, которая у собаки полностью, у кошки частично скрывает его от непосредственного обзора. После открывания яичниковой сумки яичник предстает в виде про-дольно-овального, слегка уплощенного, иногда округлого органа, имеющего у собаки средней величины примерные размеры 12 х 8 х 6 мм. У собак крупных и мелких пород размеры различаются очень существенно. У кошки размеры яичника в среднем составляют 10x6x4 мм. Поверхность яичника у собаки мелкобугорчатая в период образования большого количества фолликулов или желтых тел, у кошки она гладкая.

Левый и правый яичники расположены на уровне III -IV поясничных позвонков, с некоторым смещением относительно друг друга. Яичники соприкасаются с каудальным полюсом почек или находятся в непосредственной близости от него. Поддерживающая их брыжейка в целом довольно короткая. У более старых или неоднократно рожавших животных брыжейка может быть длиннее и яичники подвижнее. В яичнике различают брыжеечный край, margо mesovaricus, с воротами яичника, hilus ovarii, и противоположный свободный край, margo liber, а кроме того, маточный конец, extremitas uterina, к которому прикрепляется собственная связка яичника, и трубный конец, extremitas tubaria, к которому прикрепляются отдельные бахромки воронки маточной трубы. Обе поверхности, латеральная и медиальная, facies lateralis et facies medialis, разделяются свободным концом.

Гистологическое строение яичника

Яичник покрыт поверхностным эпителием, epithelium superficial. Его кубические клетки с возрастом немного уплощаются. На брыжеечном крае они переходят в плоский эпителий серозной оболочки (брюшины), который покрывает также и яичниковую сумку. Под поверхностным эпителием находится своего рода капсула из коллагеновых волокон, которая у собаки и кошки образует скорее тонкую белочную оболочку, tunica albuginea. Внутри капсулы имеются две зоны: периферическая паренхиматозная зона, zona parenchymatosa (корковое вещество, cortex ovarii), с функциональными образованиями, фолликулами и желтыми телами и центральная сосудистая зона, zona vasculosa (мозговое вещество, medulla ovarii), в которой рыхлая соединительная ткань пронизана образующими сплетения кровеносными и лимфатическими сосудами и нервами.

Рис. 1. Яичник суки с разрезанной и открытой яичниковой сумкой (по v. Bonninghausen, 1936)

a ovarium; b ostium abdominale tubae с частями воронки маточной трубы; с ligamentum suspensorium ovarii; d медиальная стенка яичниковой сумки d" латеральная стенка яичниковой сумки; d” кромка среза через bursa ovarica; е, e’, f, f, f” tuba uterina, e’, f” на срезе в вентральной части яичниковой сумки, е в медиальной стенке яичниковой сумки, f в латеральной стенке яичниковой сумки и f" в месте перехода в конец рога матки; g cornu uferi

Рис. 2. Срез ткани яичника, яичниковой сумки и яйцевода кошки (из Krolling / Grau, 1960) а третичный фолликул с b cumulus oophorus с ооцитом; с corpus luteum; d zona vasculosa; e примордиальный фолликул в zona parenchymatosa; f bursa ovarica с яичником в разрезе; справа свободный край mesosalpinx, слева свободный край inesovarium; примерно 70-кратное увеличение

Рис. 3. Участок яичника собаки (из Krolling Grau 1960)

а покровный эпителий; b-g zona parenchymatosa: stroma, с примордиальные и первичные фолликуль d вторичный фолликул, d" возникающая щель между гранулезными клетками, третичный фолликул е’ antrum folliculare и е” cumulus oophorus, f corpi luteum, g интерстициальные клетки; h zona vasculosa i агрезирующий фолликул; примерно 45-кратно увеличение

Овогенез

При овогенезе, который определяется как развитие (размножение, рост) и созревание женских гоноцитов, в принципе происходят процессы, аналогичные стадиям сперматогенеза. Набор хромосом уменьшается вполовину, и яйцеклетка подготавливается к оплодотворению. Развитие начинается в эмбриональном организме и завершается с угасанием половой функции.

Важные этапы овогенеза, такие как период увеличения количества овогоний и вступление гоноцитов в профазу мейоза I, происходят еще во время внутриутробного развития. Следующая за этим фаза роста половой клетки с одновременным развитием фолликула, определяющая дальнейшую дифференциацию яйцеклеток, у собаки и кошки происходит исключительно в постнатальный период.

Период увеличения количества женских гоноцитов ограничен очень коротким временным отрезком пренатального развития, и в этом заключается существенное отличие от развития мужских гоноцитов. У кошки этот период целиком ограничен внутриутробным развитием (Anselgruber, 1983), у собаки деление овогоний может наблюдаться и в первые дни после рождения (Anderson/Simpson, 1973). Количество гоноцитов в этот период быстро увеличивается и у собаки достигает максимальной величины примерно 700 000 вскоре после рождения (Schotterer, 1928).

Со вступлением гоноцитов в профазу I мейоза овогонии превращаются в овоциты и фаза размножения у самок таким образом заканчивается. Гоноциты переходят в фазу роста. Общая популяция женских гоноцитов у собаки и кошки окончательно определяется после рождения. Однако большая часть гоноцитов как в фазе пролиферации, так и в фазе мейоза погибает. Лишь небольшое количество яйцеклеток проходит стадии фолликулогенеза, так что, например, у собаки к моменту полового созревания количество яйцеклеток редуцируется до примерно 350 000 (Schotterer, 1928).

В период созревания происходит два деления созревания клеток - мейоз. В первом делении (редукционное деление мейоза) количество хромосом уменьшается вдвое, и происходит обмен генетической информацией между парами гомологичных хромосом. Второе деление созревания (эквационное деление мейоза) сходно с митозом. Оба этапа делений созревания при овогенезе ведут не к образованию четырех равноценных гаплоидных клеток, а к возникновению одной способной к оплодотворению клетки и трех рудиментарных клеток - полярных, редукционных или направительных, телец, которые впоследствии погибают.

Начало и конец профазы I мейоза у самок разных видов животных проходит в различные сроки. Трансформация овогоний в клетки профазы I мейоза может полностью происходить в период внутриутробного развития, однако также возможно, что она начнется только после рождения, или например, как у кошки, её начало может приходиться на период внутриутробного развития, а окончание - на постнатальный период. Причины таких различий неизвестны.

Первые овогонии у кошки вступают в профазу I мейоза между 50-м-40-м днями до рождения, а последние овогонии можно обнаружить в корковом слое яичников еще некоторое время спустя после рождения (von Winiwarter/Sainmont, 1909; Amselgruber, 1983). У собаки же начало мейоза совпадает с моментом рождения, а последние овогонии присутствуют еще спустя несколько недель после рождения (Schotterer, 1928; Jonckheere, 1930; Anderson/Simpson, 1973).

После протекания отдельных стадий профазы I мейоза (лептотены, зиготены, пахитены и дипло-тены) овоциты задерживаются, многие на несколько лет, в стадии диплотены, а продолжение мейо-тического деления происходит незадолго до овуляции. Эта продолжительная пауза в мейозе составляет еще одно существенное различие между сперматогенезом и овогенезом. В стадии диплотены гоноциты окружены фолликулярными (будущими гранулезными) клетками и заключены в первичный фолликул. В этом виде - первичных овоцитов - гоноциты сохраняются в яичнике в течение всего репродуктивного периода жизни особи.

Эта фаза заканчивается активизацией фолликула, что одновременно является началом дальнейшей дифференциации гоноцитов. Этому процессу лучше всего подходит обозначение " фолликулогенез”. Это период роста и дифференциации гоноцитов и фолликулярных клеток, в результате чего образуются первичные, вторичные и третичные фолликулы.

Примордиальные фолликулы можно обнаружить уже в яичнике новорожденной кошки (Amselgruber, 1983). У собаки их образование может начаться спустя три недели после рождения (Klotzer, 1969). Половая клетка в первичном фолликуле кошки необычно крупная. Она имеет диаметр в среднем 40 мкм и характеризуется плохой окра-шиваемостью цитоплазмы. Окружающие фолликулярные клетки (epithelium folliculare) плотно прилегают к половой клетке, очень уплощены и отделены от стромы яичника базальной мембраной.

Рис. 4 А. Третичный фолликул в яичнике кошки 1 ооцит с ядром; 2 zona pellucida; 3 corona radiata; 4 cumulus oophorus; 5 stratum granulosum; 6 theka folliculi interna et externa; примерно 250-кратное увеличение

Рис. 4 В. Корковый слой яичника кошки с многочисленными примордиальными фолликулами 1 поверхностный эпителий; 2 интерстициальные клетки; 3 примордиальный фолликул; примерно 150-кратное увеличение

В каждом цикле активируется несколько примордиальных фолликулов. Наряду с ростом овоци-та это ведет к изменению формы фолликулярных клеток. Возникает первичный фолликул. О наступлении этой стадии можно говорить тогда, когда эпителий фолликула еще состоит из одного слоя клеток, которые однако являются изопризматическими. Кроме того, для первичного фолликула характерно начало формирования блестящей зоны, zona pellucida - имеющей вид гомогенной зоны между овоцитом и фолликулярными клетками. Блестящая зона богата глюкопротеидами, и ее можно рассматривать как совместный продукт овоцита и фолликулярных клеток. Первичные фолликулы образуются у котят вскоре после рождения, у щенят - не раньше, чем через 5 недель.

Параллельно с ростом половых клеток высота фолликулярного эпителия увеличивается, а количество эпителиальных клеток возрастает за счет многочисленных митотических делений. Таким образом, фолликулярные гранулезные клетки располагаются теперь несколькими слоями. Это сигнализирует об образовании вторичного фолликула. Характерным признаком вторичного фолликула наряду с многослойностью является наличие хорошо различимой блестящей зоны, с которой овоцит связан при помощи многочисленных микроворсинок. В полностью сформированном вторичном фолликуле овоцит достигает весьма больших размеров и далее увеличивается лишь незначительно. Кроме того, вторичный фолликул окружен едва заметной соединительнотканной фолликулярной оболочкой, theca folliculi, образованной стромой яичника. Вторичные фолликулы наблюдались у щенков в отдельных случаях уже через 8 недель после рождения, но обычно они образуются через 15 недель. У кошки образования с многослойным эпителием можно обнаружить в возрасте 2 - 3 недель.

В результате увеличения количества гранулезных клеток (при одновременной задержке развития половой клетки) между ними возникают щели, заполненные фолликулярной жидкостью, liquor follicularis, которые позже сливаются в одну фолликулярную полость, antrum folliculare. Фолликул, имеющий полость, называется третичным, или пу-зырьчатым фолликулом, folliculus vesicularis. Образующие стенки фолликула гранулезные клетки составляют четко отграниченный, богатый сосудами слой. Овоцит смещается к стенке фолликула, и часть гранулезных клеток окружает его в виде лучистого венца, corona radiata. В этом месте образуется яйценосный холмик, cumulus oophorus, выступающий в полость фолликула из гранулезного слоя стенки. Клетки стромы образуют хорошо различимую оболочку фолликула, в которой можно выделить внутреннюю оболочку, theca interna, и наружную оболочку, theca externa. Зрелый фолликул незадолго до овуляции называется граафовым пузырьком.

Образование третичных фолликулов начинается у собаки в возрасте полугода. У кошки они, как и примордиальные, первичные и вторичные фолликулы, встречаются намного раньше. Примечательно, что нередко, особенно у собак, наблюдаются фолликулы с несколькими половыми клетками (полиовуляторные фолликулы). Они характеризуются тем, что фолликулярная полость, как правило, фактически отсутствует, так как почти целиком заполнена клетками гранулезного слоя и овоцитами (до 5). Многоядерные (полинуклеар-ные) половые клетки чаще обнаруживаются у кошек, в особенности на ранних стадиях овогенеза. В какой степени эти клетки затрагиваются дегенеративными процессами и атрезируют, неизвестно.

Зрелые фолликулы у собаки и кошки находятся в корковом слое яичника, непосредственно под белочной оболочкой. Преовуляторное созревание регулируется гормонально, причем главную роль играют эстрогены и оба гонадотропных гормона, фолликулостимулирующий и лютеинизирующий. В определенной четко очерченной зоне стенка фолликула лишена кровеносных сосудов и прозрачна (стигма). При овуляции разрыв стенки фолликула происходит в этом месте. У собаки овуляция происходит спонтанно, у кошки она индуцируется спариванием. Первое мейотическое деление у кошки еще до овуляции, у собаки же вскоре после овуляции заканчивается отделением первого полярного тельца. Количество овулирующих фолликулов зависит от породы и возраста животного и колеблется, как правило, между тремя и восемью. После овуляции фолликулы преобразуются в желтые тела, которые выполняют роль желез внутренней секреции и вырабатывают прогестерон.

Эндокринная регуляции функционирования яичника во время цикла обеспечивается, как минимум, тремя различными гормонами. Его развитие до стадии вторичного фолликула происходит без влияния гонадотропина. Затем в гипоталамусе начинается выделение гонадотропного рилизинг-гор-мона (GnRH, gonadotropin releasing hormone), который вызывает в передней доле гипофиза поочередное выделение гонадотропных гормонов (фолликулостимулирующего и лютеинизирующего).

Благодаря гонадотропным гормонам происходит развитие третичных фолликулов и зрелых граафовых пузырьков. При этом во внутренней теке этих фолликулов под влиянием лютеинизирующего гормона в основном образуются андрогены, а в гранулезных клетках иод влиянием фолликулостимулирующего гормона - эстрогены. Сразу после овуляции происходит васкуляризация гранулезного слоя со стороны внутренней теки, и образуется желтое тело. Лютеиновые клетки продуцируют прогестерон, и поэтому лютеиновая фаза характеризуется высоким уровнем прогестерона в крови.

Дальнейшие сведения относительно функциональной взаимосвязи между образованием фолликулов и циклическими изменениями в матке см в учебниках по гистологии (Mosimann Kohler, 1990) или эмбриологии (Russe/Sinowatz, 1991).

Возрастные изменения

Возрастные изменения в яичнике собаки описаны в книге Koch (1938) У животных, не достигших половой зрелости, яичники овальные, уплощенные с боков и четко отграниченные от окружающей ткани. Трубный конец слегка утолщен. Поверхность гладкая, если не считать легкой зернистости, беловато-серого цвета. По мере роста, однако еще до наступления половой зрелости, утолщение, которое до этого было на трубном конце и придавало яичнику каплевидную форму, распространяется на весь орган, так что форма постепенно становится равномерно эллиптической. До полугода более или менее крупные фолликулы диаметром 100 мкм встречаются только в глубине коркового слоя. В возрасте одного года фолликулы диаметром 200 мкм и более лежат под поверхностью. С наступлением половой зрелости, что характеризуется началом течек, в яичнике можно обнаружить первичные, вторичные и третичные фолликулы и желтые тела на различных стадиях созревания и инволюции. Следует упомянуть, что желтое тело, corpus luteum, у собаки никогда не бывает желтого цвета, ни изначально, ни позже, а всегда сохраняет нежную серо-розо-вую окраску. Инволюция желтого тела проявляется, наряду с увеличением соединительной ткани и разрыхлением центра, в уменьшении общего объема. Желтое тело беременности, corpus luteum graviditatis, отличается от циклического желтого тела, corpus luteum cyclicum, более сильным разрастанием соединительной ткани и наличием более крупных сосудов. У старых собак соединительная ткань проникает в яичник так глубоко, что корковый слой сохраняется лишь в виде очень тонкой зоны, в которой можно обнаружить дегенерирующие фолликулы и атретические тела. Сосуды яичника характеризуются выраженной склеротичностью.

Связки яичника и яичниковой сумки

Связки яичника и яичниковой сумки собаки описаны у V. Bonninghausen (1936), кошки - у Merkt (1948. Брыжейка яичника, mesovarium, является частью генитальной складки, plica genitalis. Она начинается на дорсальной брюшной стенке и тянется к воротам яичника. В ней в яичник проходят сосуды и нервы. Краниальная связка яичника, образовавшаяся из диафрагмальной связки первичной почки, сегодня обозначается как подвешивающая связка яичника, ligamentum suspensonum ovarii. У кошки она тянется до диафрагмы, у собаки связка проходит около почки и фиксируется медиально от последнего ребра. Каудальная связка яичника в своей передней части превратилась в собственную связку яичника, ligamentum ovarii propnurn, которая соединяет полюс яичника с концом рога матки. У кошки эта связка особенно хорошо видна. Задняя часть каудальной связки яичника - круглая связка яичника - будет рассмотрена далее. Латерально от генитальной складки отходит брыжейка яйцевода, mesosalpinx. Она представляет собой серозную дупликатуру, в которой располагается яйцевод. Брыжейка яйцевода, брыжейка яичника и обе связки яичника, подвешивающая и собственная, вместе образуют яичниковую сумку, bursa ovarica. Брыжейка яйцевода у собаки содержит большое количество жировой ткани, так что представляет собой жировое тело. Только на латеральной стороне сохраняется небольшой участок, свободный от жировой ткани. У кошки брыжейка яйцевода не содержит жировой ткани и имеет меньший объем.

Рис. 5. Левая яичниковая сумка собаки Слева: вид с медиальной стороны, справа: вид с латеральной стороны (по v Bonninghausen, 1936)

а доступ к яичнику; b infundibulum tubae uterinae, бахромки; с ligamentum suspensorium ovarii; d bursa ovarica в качестве жирового тела; е, f прохождение tuba uterina, пунктиром; f" переход в рог матки; д cornu uteri, отрезан

Рис. 6. Левая яичникоьая сумка кошки. Вверху: вид с медиальной стороны, внизу: вид с латеральной стороны (по Merkt, 1948) а доступ к яичнику; a’ mesovarium; b tuba utеrina; b’ mesosalpinx; с cornu uteri; c" mesometrium; d ligamentum suspensorium ovarii; d’ брыжейка краниальной связки яичника; е ligamentum ovarii proprium, e" брыжейка этой связки; f ligamentum teres uteri, f" брыжейка этой связки; h а. и v. ovarica: x доступ к яичниковой сумке

Естественный доступ к содержимому яичниковой сумки осуществляется с медиальной стороны. У собаки гам имеется относительно узкое, шириной 12-18 мм, отверстие, нижний край которого покрыт бахромками воронки маточной трубы. У кошки это отверстие имеет форму щели. Нижний край отверстия охватывается воронкой маточной трубы. Верхний край представляет собой соединительнотканный тяж, который является продолжением собственной связки яичника. Внутреннее пространство яичниковой сумки у кошки много уже, чем у собаки. При стери-лизации ее необходимо вскрыть оперативно.

Кровоснабжение яичников подробно исследовано (например, в работах Peter, 1929; Dellbriigge, 1940; Simic/Andric, 1968; del Campo/Ginther, 1974; Kiihn, 1980).

Яичниковые артерии, aa. ovaricae, отходят от брюшной аорты на уровне III IV (у собаки) или IV-V (у кошки) поясничных позвонков. В большинстве случаев сначала отходит левая яичниковая артерия, a. ovarica sinistra, а затем правая, а. viarica dextra. Сосуды отходят от аорты под углом, раскрытым краниально, так что на небольшом участке проходят в обратном направлении почти параллельно аорте. Затем они отгибаются в сторону и образуют петли в форме меандра, поэтому общая длина артерии в два-три раза превышает расстояние между аортой и яичником. При стерилизации эта часть артерии легко обнаруживается и лигируется. В брыжейке яичника от яичниковой артерии отходит общий ствол, который разделяется на трубную ветвь, ramus tubarius, и маточную ветвь, ramus uterinus. Маточная ветвь анастомозирует с маточной артерией и при кастрации также подлежит лигированию. Идущая дальше ветвь яичниковои артерии разделяется на несколько более мелких сосудов, входит в ворота яичника и веерообразно разветвляется.

Как видно из сказанного, яичниковые артерии осуществляют кровоснабжение не только яичников, но и яйцеводов, яичниковых сумок, брыжеек яичников, краниальной части брыжейки матки и концов рогов матки.

Рис. 7. Разрез через яичник и яичниковую сумку, схематично. А собака (по v. Bonninghausen, 1936); В кошка 1 ovarium; 2 infundibulum tubae с ostium abdominale tubae; 3 tuba uterina, срез

a mesovarium; b, b’ mesosalpinx, b проксимальная часть, b" дистальная часть; с связка яичника, поперечный срез; х полость яичниковой сумки, bursa ovarica, у доступ к яичниковой сумке

Яичниковые вены, w. ovaricae, демонстрируют такую же схему ветвления. Однако они крупнее, в особенности их маточные ветви, так как являются основными отводящими сосудами матки. Кроме того, яичниковые вены не образуют петель, а тянутся напрямик к задней полой вене или к левой почечной вене, у собаки иногда также к правой почечной вене. Лишь в дистальной части яичниковые артерия и вена идут параллельно, в проксимальной части они проходят отдельно друг от друга. Границей при этом является точка пересечения с мочеточником.

У кошки небольшая артерия ответвляется от яичниковй артерии, идет вместе с краниальной связкой яичника в направлении диафрагмы и анасто-мозирует с ветвью надпочечниковой артерии.

Многочисленные лимфатические сосуды яичника выходят из ворот яичника и тянутся параллельно сосудам к медиальным подвздошным лимфоузлам, и в первую очередь к аортальным поясничным лимфоузлам.

Строма яичника пронизана большим количеством нервных волокон, ганглиозные клетки располагаются частично единично, частично группами. Сплетения вегетативных волокон носят название яичникового сплетения, plexus ovaricus; они отходят от межбрыжеечного и каудального брыжеечного сплетений.

ТРУБКООБРАЗНЫЕ ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ САМКИ

Маточная труба

Маточная труба, или яйцевод, tuba uterina s. salpinx s. oviductus, представляет собой парный трубкообразный орган, по которому яйцеклетка попадает в матку. У собак средних и крупных размеров маточая труба имеет длину 60 - 100 мм, у кошки - 40 -50 мм. У собаки она проходит в стенке яичниковой сумки, скрытая в жировой ткани, и обычно ее нужно сначала отпрепаровать. Ее начало - воронка с бахромчатым краем - расположено рядом с щелевидным отверстием яичниковой сумки. Воронка находится на медиальной стороне яичниковой сумки под широким отверстием, открывающим доступ в яичниковую сумку. Маточная труба кошки тянется от кранио-медиальной стороны яичниковой сумки на латеральную сторону и, проходя краниально и образуя петли, достигает конца рога матки. Многократно упоминавшаяся воронка маточной трубы, infundibulum tubae uterinae, окружена венцом красноватых бахромок, fimbriae tubae, часть которых располагается на яичниковой сумке (на краях отверстия). В центре воронки открывается брюшное отверстие маточной трубы, ostium abdominale tubae uterinae, благодаря которому маточная труба соединяется с брюшной полостью. С морфологической точки зрения маточную трубу можно разделить на ампулу, ampulla tubae uterinae, узкий перешеек маточной трубы, istmus tubae uterinae, и на выступающую в рог матки маточную часть, pars uterina. Стенки маточной трубы состоят из серозной оболочки и ее основы, tunica serosa и tela subserosa, мышечной оболочки, tunica muscularis, и слизистой оболочки, tunica mucosa. В ампуле, наиболее длинном участке маточной трубы, она имеет тонкие стенки и широкий просвет. Пучки гладких мышечных клеток располагаются спиралевидно. Слизистая оболочка образует высокие разветвленные складки, plicae tubariae. В перешейке толщина стенок заметно увеличивается, а просвет сужается. На поперечном срезе мускулатура представляет собой единый толстый слой, в котором однако можно различить отдельные пучки, расходящиеся под разными углами. Складки слизистой оболочки низкие, почти неразветвленные. Она покрыта однослойным, иногда многорядным цилиндрическим эпителием, большая часть которого покрыта ресничками, а меньшая часть выделяет секрет. Распределение секреторных и реснитчатых клеток различается в зависимости от участка, а также от стадии цикла. Маточная часть яйцевода прободает стенку рога матки и образует небольшой, иногда незаметный сосочек, в центре которого находится отверстие маточной трубы, ostium uterinum tubae.

Их сказанного ясно, что для перемещения яйцеклетки по маточной трубе может применяться как перистальтическое сокращение мускулатуры, так и движение ресничек. Согласно современным воззрениям, яйцеклетка, которая плавает в секрете маточной трубы, передвигается через брюшное отверстие в ампулу большей частью за счет перистальтики, нежели за счет мерцательных движений ресничек. Сперматозоиды проникают через маточное отверстие к месту оплодотворения в ампуле скорее благодаря антиперистальтическим волнам матки, чем благодаря собственному движению. Оплодотворенная яйцеклетка, которая по пути из ампулы маточной трубы в матку превращается в морулу, задерживается в перешейке, который проходит очень медленно из-за гормонально обусловленного сокращения мышц, так что прохождение ее по маточной трубе длится 4 и более дней, в результате чего она достигает зрелости, необходимой для имплантации в матке.

Рис. 8. Половые органы собаки, вид с дорсальной стороны (по Schummer, 1987)

a ovarium dexter в раскрытой яичниковой сумке: а" доступ в левую яичниковую сумку; b tuba uterina dextra, проходящая в стенке яичниковой сумки; b’ infundibulum tubae с ostium abdominale tubae; с cornua uteri; с’ corpus uteri, открыто с дорсальной стороны d cervix uteri; d” складка слизистой оболочки, идущая от свода влагалища к наружному отверстию матки; е vagina, открыта с дорсальной стороны, f vestibulum vaginae, открыто с дорсальной стороны; f" складки слизистой (hymen); д ostium urethrae externum; h glandulae vestibulares minores, отверстия выводных протоков; i labia vulvae; k fossa praeputialis, k’ так называемая покровная складка; I mm. constrictorcs vulvae et vestibuli 1 mesovarium; 2 mesometrium, 3 mesosalpinx, правая сторона, открыта; 4 bursa ovarica, левая сторона, из-за отложения жировой ткани выглядит как жировое тело; 5 a. et v. ovarica, 5" их ramus uterinus; 6 a. uterina

Кровеносные сосуды маточной трубы отходят от маточных ветвей яичниковых артерии и вены. Воронка и ампула получают кровь из сосудов, которые подходят к органу с одной стороны и тянутся дальше в яичниковую сумку. Перешеек сопровождается сосудами с обеих сторон, от них отходят более мелкие сосуды, охватывающие перешеек кольцами. Сосуды анастомозируют с сосудами матки

Лимфатические сосуды тянутся к аортальным поясничным лимфатическим узлам и к медиальному подвздошному лимфатическому узлу. Иннервация осуществляется яичниковым сплетением, plexus ovaricus.

Матка

Макроструктура

Матка, uterus s metra, у собаки и кошки по типу является двурогой, uterus bicornis.

Оба длинных тонких рога матки, cornua uteri, имеют одинаковую толщину и трубчатую форму, но не всегда одинаковую длину. Диаметр рога матки у небеременной собаки составляет 4 - 8 мм, кошки - 3-4 мм Длина рогов матки у собак в зависимости от породы колеблется между 100 и 200 мм и более, у кошки - между 90 и 100 мм. Концы рогов матки лежат вплотную к яичникам, с которыми у собаки связаны собственными связками яичника. Каждый рог матки описывает выгнутую вентрально дугу; в каудальной части оба рога матки соединяются. На небольшом участке они образуют двойную трубку, что выражается в наличии внутри клиновидной перегородки. Затем они сливаются полностью, образуя тело матки, corpus uteri. Тело матки относительно короткое: 20 - 30 мм у собаки и около 20 мм у кошки. Кау-дально оно заканчивается шейкой матки, cervix uteri, которая в два раза короче тела матки. Таким образом, внутреннее и наружное отверстия матки, ostium uteri internum et externum, отстоят друг от друга на несколько миллиметров. Шейка матки у кошки пальпируется как узловатое образование. Внутреннее отверстие матки выделяется не очень четко, так как просвет тела матки, постепенно сужаясь, плавно переходит в канал шейки матки. Наружное отверстие находится на вагинальной порции шейки матки, portio vaginalis cervicis, которая у собаки выступает во влагалище в виде полуцилиндра, а у кошки - в виде V-образного сосочка на дорсальной продольной складке (Seiferle, 1933).

Рис. 9. Мочевые и половые органы собаки in situ, вид с левой стороны (по Schummer, 1987)

A, A’ X либо XIII ребро; В arcus costalis; С левая ножка диафрагмы; С’, С” правая ножка диафрагмы; С"" parscostalis диафрагмальной мускулатуры; D m. longissimus; Е, Е’ m. iliocostalis; F, F’mm. intercostales ex term; G m. ohliquus internus abdominis; H corpus ossis ilii, H’ ala ossis ilii; J m sartorius, каудальное брюшко; К m. iliopsoas; L m. glutaeus rnedius, глубокое брюшко; M m. glutaeus superficialis; N ligamentum sacrotuberale; О m. sacrococcygeus dorsalis lateralis; P mm. intertransversarii dorsales caudae; Q m. sacrococcygeus ventralis lateralis; R m. coccygeus; 5 m. levator ani; T m. obturatorius internus; U дно таза; V mm. adductores magnus et brevis; W m. gracilis; W tendo symphysialis; X tendo praepubicus; Y m. rectus abdominis; Z m. transversus abdominis, Z’ место ее прикрепления (начало)

1-7 мочевые органы: 1 ren dexter, 2 ren sinister, 2" hilus renalis, 4 ureter в месте его впадения, 5 vesica urinaria, 6 ligamcntum vesicae laterale с 6" ligamentum teres vesicae, 6” ligamentum vesicae medianuin, 7 urethra, 7" уровень расположения ostium urethrae externum; 8-19 половые органы: 8 ovarium dextrum в bursa ovarica, 8" mesosalpinx с жировым телом, 8" доступ к bursa ovarica, 9 ovarium sinistrum, 9’ mesosalpinx, 9" учаcток, не содержащий жира, 10 tuba uterina dextra, 11 mesometrium, 11" mesovarium, 11” ligamentum suspensonum ovarii, 11"” ligamentum teres uteri с широкой брыжейкой, 11"”’ ligamcntum teres uteri, входящая в anulus vaginalis; 12, 13 cornu uteri dexter s. sinister, 14 corpus uteri, 15 vagina, 16 vestibulum vaginae, 17" bulbus vcstibuli, 18 vulva, 18" corpus clitoridis, 18" crus clitoridis, 19 m. constrictor vestibuli; 20 mesocolon; 21 colon dcscendcns; 22 excavatio rectogenitalis; 24, 24" rectum. 24 в брюшинной части брюшной полости, 24" в забрюшинной части брюшной полости; 26 m. sphincter ani externus; 27 молочная железа с сосками; 28 пупочное жировое тело; 29 ligamentum falciforme

a aorta thoracica; b v. cava caudalis; с ствол vv. hepaticae, отделен; d a. coeliaca; e a. mesenterica cranialis; f n ischiadicus; g a. et v. femoralis; h v. pudenda externa; i lymphonodi mammarii

Рис. 10. Половые органы собаки с хорошо развитым влагалищным отростком, вид с вентральной стороны (по Zietzschmann из Schummer, 1987)

а нетли тощей кишки; b ovarium в bursa ovarica; с cornua uteri; d corpus et cervix uteri; e mesometrium; f ligamentum teres uteri, g входящая в anulus vaginalis; h processus vaginalis, h" частично рассечен; i a. et v. femoralis; k сосуды, сопровождающие processus vaginalis; l vesica urinaria; m ligamentum vesicae modianum

Подвешивание матки осуществляется при помощи брыжейки матки, mesometrium. Она разделяет каудальную часть брюшной полости на ректогенитальную экскавацию, excavatio rectogenitalis, и нузырногенитальную экскавацию, excavatio vesicogenitalis. Брыжейка матки у собаки содержит большое количество жировой ткани, даже если животное не страдает ожирением; у кошки это наблюдается реже. С обеих сторон части брыжейки матки начинаются на дорсо-латеральной брюшной стенке и тянутся к рогам матки с вогнутой стороны, а также к телу и шейке матки. У небеременной самки в результате этого рога матки прилегают с дорсальной стороны к петлям кишечника, за исключением нисходящей части ободочной кишки, и имеют достаточную свободу движений Во время беременности рога матки опускаются на вентральную брюшную стенку. С каждой стороны от латеральной поверхности брыжейки матки отделяется серозная пластинка - круглая связка матки, ligamentum teres uteri. Эта связка начинается в непосредственной близости от конца рога матки и тянется, окруженная широкой связкой матки, к внутреннему паховому кольцу. У собаки она проходит через внутреннее паховое кольцо и заканчивается в подкожной клетчатке половых губ. Таким образом, можно различать брюшную и внебрюшную части этой связки Последняя иногда в полоске жировой ткани находится в паховой области. Так как во многих случаях в эту жировую ткань вдается влагалищный отросток брюшины, processus vaginalis peritonaei, то внебрюшная часть круглой связки включается в него. В некоторых случаях влагалищный отросток доходит до под кожного слоя латерально от вульвы. Тогда круглая связка также доходит до этой точки.

Гистологическое строение матки

Структура стенки матки, состоящей из серозной, мышечной и слизистой оболочек, в роге и теле матки значительно отличается от ее структуры в шейке матки. В рогах и теле матки соответствующие слои носят название периметрий, миометрий и эндометрий. Периметрий, periemtrium, состоит из одноcлoйного плоского эпителия и неплотно связанного с ним слоя соединительной ткани. Периметрий обладает большой упругостью, что имеет большое значение во время беременности. Периметрий является продолжением серозной оболочки брыжейки матки, mesometrium, в котором также имеются отдельные пучки гладких мышечных клеток. Миометий, myometrium, состоит из двух слоев гладкой мышечной ткани, из которых внутренний характеризуется циркулярным расположением пучков клеток, а внешний - продольным. Подобное расположение мышечных пучков позволяет матке растягиваться во время беременности и быстро сжиматься после родов. При этом все же следует иметь в виду, что во время беременности мышечные клетки увеличиваются в размере (гипертрофия) и в количестве (гиперплазия). Мышечная ткань наружного слоя соединяется с мышечными клетками брыжейки матки. Таким образом обеспечивается согласование движений матки и ее подвешивающего аппарата. Между обеими слоями миометрия проходит сосудистый слой, stratum vasculare, в котором, образуя петли, проходят собственные сосуды Матки. Эндометрий, endometirum, образован однослойным цилиндрическим эпителием и собственной пластинкой слизистой оболочки, содержащей железы. Он подвержен существенным изменениям в зависимости от цикла, а также во время беременности. Иногда на эндометрии, в особенности в местах прежнего прикрепления плаценты, имеются отложения пигмента. Более подробно см. в учебниках по гистологии или эмбриологии.

Рис. 11. Мочевые и половые органы беременной кошки in situ, вид с латеральной стороны (по Schummer, 1987) А, А’ X и XIII ребра; С, С’ диафрагмальная мускулатура; D m. longissimus; Е m. iliocostalis; F mm. intercostales; G m. transversus abdominis, начало; G’ m. transversus abdominis, закрыта поперечной фасцией и брюшиной; Н ala ossis iln, J m. iliopsoas; К m. glutaeus superficialis; L m. sacrococcygeus dorsalis lateralis; M m. sacrococcygeus ventralis lateralis; N дно таза; О m gracilis; O’ tendo symphysialis; P m rectus abdominis

1-7 мочевые органы. 1, 2 ren dexter s. sinister, 5 vesica urinaria, 6 ligamentum vesicae medianum. 7 urethra; 8-19 половые органы: 8, 9 ovarium dextrum s. sinistrum в bursa ovarica, 11 mesometrium, 11" mesovarium, 11" ligamentum suspensorium ovarii. 12 две плодных камеры в правом роге матки, 13 cornu uteri sinister, раскрыт, 13" плодная камера с поясной плацентой, 14 corpus uteri, 15 vagina, 18 vulva, 19 m constrictor vulvae; 20 mesocolon; 21 colon descendens; 22 excavatio rectogenitalis, 24, 24" rectum: 24 в брюшинной части брюшной полости, 24" в забрюшинной части брюшной полости; 25 sinus paranalis; 26 m. sphincter ani externus; 27 соски, 28 пупочное жировое тело a aorta thoracica; b a. et v. pudenda externa; с lymphonodi mammarii

Шейка матки заметно отличается от остальных частей матки но своему строению (за исключением серозной оболочки). Мышечная оболочка но внутреннем, циркулярном слое содержит в большом количестве эластические волокна. Слизистая оболочка состоит из цилиндрического эпителия, выделяющего секрет, жидкий во время эструса, вязкий во время беременности. Собственная пластинка слизистой оболочки образована коллагеновыми и эластическими волокнами; в ней находится венозное сплетение. Во время эструса слизистая, обычно образующая складки, набухает. У кошки имеются собственные шеечные железы, слизистая оболочка образует неравномерные грубые продольные складки (Seiferle, 1933) К моменту рождения происходит разрыхление коллагеновых волокон и расправление складок.

Матка во время беременности

В макроскопическом аспекте беременная матка характеризуется наличием ампулообразных плодных камер (у кошки с 15-18-го, у собаки с 18 - 20-го дня беременности), которые относительно равномерно распределены по длине рога матки. Сначала плодные камеры разделены так называемыми интернодиями - участками мускулатуры матки, пребывающими в сокращенном состоянии. Благодаря этому возможна диагностика беременности на ранней стадии методом пальпации. С 6-й недели беременности величина перемычек между плодными камерами уменьшается вследствие увеличения размеров плодов. Затем рога матки принимают цилиндрическую форму, и матка опускается на брюшную стенку. С вентральной стороны матку закрывает большой сальник; петли кишечника сдвигаются кранио-дорсалыю. Брюхо более или менее заметно увеличивается в объеме в зависимости от количества плодов. Начиная с 7-й недели беременности рост плодов ускоряется. Рога матки также удлинняются и укладываются петлями. Поэтому положение плодов относительно оси тела матери может быть очень разнообразным. Плоды можно пальпировать в каудо-вент-ральных квадрантах брюшной полости. С этого времени для диагностики беременности также можно использовать рентгенографию.

Кровоснабжение матки осуществляется через маточную ветвь, ramus uterinus, яичниковой артерии, a. ovarica, и через маточную артерию, a. uterina, которая у собаки и кошки отходит от влагалищной артерии, a. vaginalis. Оба сосуда анастомозируют друг с другом и образуют большую сосудистую дугу. В области концов рогов матки и по бокам шейки матки сосуды вплотную прилегают к органам, которые они обслуживают. В области рогов и тела матки артериальная дуга проходит в брыжейке матки, и от нее к матке отходят боковые ветви (Neider, 1957; Kiihn, 1980). Последние, в свою очередь, разветвляются в сосудистом слое миометрия. Отток крови происходит главным образом через мощную маточную ветвь, ramus uterinus, яичниковой вены, v. ovarica, но также и через более слабую маточную вену, v. uterina, которая впадает во влагалищную вену, v. vaginalis.

Рис. 12. Органы (мошной полости беременном собаки (но Schunimer, 1987). Брюшная полость открыта с нейтральной стороны, большой сальник откинут, и извлечена матка с плодами.

а левый яичник в bursa ovarica, b cornua uteri, в каждом роге по пять плодных камер; г corpus uteri, d cervix uteri; e mesornetrium, f петли тощей кишки; g colon descendens 1 a. et v. ovarica, ramus uterinus; 2 a. et v. uterina

Лимфатические сосуды матки идут к крестцовым лимфатическим узлам, медиальному подвздошному лимфатическому узлу и к аортальным поясничным лимфатическим узлам.

Процессы жизнедеятельности в матке регулируются гормонально через систему гипоталамус-гипофиз и яичники, а также через тазовое сплетение вегетативной нервной системы.

Копулятивный ОРГАН САМКИ

Влагалище

Влагалище, vagina, довольно длинное: у собаки оно имеет длину около 120 мм, у кошки - 40 мм. Его свод, fornix vaginae, краниально достигает брюшинной части брюшной полости. К вентральной стенке влагалища, paries ventralis, плотно прилежит мочеиспускательный канал, образуя продольный валик под дном влагалища.

Женский мочеиспускательный канал, urethra feminina, у собаки заканчивается наружным отверстием, ostium urethrae externum, на границе преддверия с влагалищем в уретральном бугорке, tuberculum urethrale. Отходящие по бокам складки слизистой рассматриваются как девственная плева, hymen, которая отсутствует у кошки. Наружное отверстие мочеиспускательного канала у кошки имеет щелевидную форму и расположено на продольном валике. На своде влагалища у собаки имеется складка слизистой, отходящая от вагинальной части шейки матки, portio vaginalis. Дорсальная стенка влагалища, paries dorsalis, прилежит прямой кишке.

Влагалище собаки и кошки состоит из серозной (tunica serosa, в области свода) или адвентициальной оболочки, tunica adventitia, мышечной оболочки, tunica muscularis, и слизистой оболочки, tunica mucosa. Гладкая мускулатура внутреннего слоя расположена преимущественно циркулярно, наружного слоя - циркулярно и продольно, что хорошо заметно у собак, менее явно у кошки. Слизистая оболочка образует продольные складки, которые расправляются во время родов. Скопления лимфоцитов в собственной пластинке слизистой оболочки, особенно в каудальной области, обозначаются как влагалищные лимфатические узелки, lymphonoduli vaginales.

Поверхностный эпителий подвержен серьезным изменениям в зависимости от стадии цикла: его структура может варьировать от двухслойного до многослойного ороговевающего эпителия с образованием внутриэпителиальных слизистых желез.

В связи с этим на основании мазка из влагалища можно сделать заключение о стадии полового цикла (Kubicek, 1978; Berchtold, 1968; Kalin et al., 1987).

Табл. 1. Процентное соотношение эпителиальных клеток в вагинальном мазке собаки в различных фазах цикла (по Kalin et al., 1987)

Преддверие влагалища

Преддверие влагалища, vestibulum vaginae, примыкает к влагалищу с каудальной стороны и заканчивается вульвой. Слизистая оболочка преддверия более гладкая, чем во влагалище, мускулатура тоньше, содержит также и поперечнополосатые волокна. В слизистой содержатся специальные железы (бартолиниевы или железы преддверия влагалища). У кошки это парная большая преддверная железа, glandula vestibularis major, которая располагается в глубине боковой стенки. У собаки имеются несколько малых преддверных желез, glandulae vestibulares minoris, в вентральной части преддверия. Их выводные протоки открываются сбоку от складки, идущей от наружного отверстия мочеиспускательного канала к дну преддверия.

В боковой стенке преддверия влагалища у собаки располагается парная луковица преддверия, bulbus vestibuli - пещеристое тело величиной с лесной орех. Овоидной формы луковица покрыта тонкой белочной оболочкой и граничит с поперечнополосатыми мышцами-констрикторами (m. constrictor vestibuli vaginae et vulva). Каверин получают кровь из многочисленных завитковых артерий. Своей промежуточной частью, pars intermedium bulborum, луковица сообщается с пещеристым телом головки клитора(Nietschke, 1970). У кошки нет четко различаемой луковицы преддверия; вместо этого в боковых стенках предверия у нее имеется кавернозная ткань, связанная с мочеиспускательным каналом.

Наружные половые органы

Вульва, или женская срамная область, vulva s. pudendum fcmininum, состоит из двух толстых складок - половых, или срамных, губ, labia pudendi, которые в большинстве случаев пигментированы и покрыты шерстью. Они смыкаются в дорсальной и вентральной спайках губ, commissura labiorum doralis и commissura labiorum ventralis. У собаки дорсальная спайка образует тупой угол, вентральная - острый, у кошки скорее наоборот. Дорсальная спайка у собаки перекрывается кожной складкой, половые губы ограничивают вход в преддверие влагалища (вульву), образуя половую, или срамную, щель, rima vulvae.

В коже половых губ имеются сальные железы. Кровеносные и лимфатические сосуды образуют плотную сеть и, в частности, вызывают набухание вульвы во время течки. Мышечную основу половых губ составляет сжиматель половой щели, m. constrictor vulvae.

Клитор, clitoris, у собаки и кошки имеет различное строение. Поэтому он описывается для каждого вида отдельно.

Клитор собаки был подробно исследован Nitschke (1970). Он состоит из кавернозного тела, corpus cavernosum clitoridis, и головки, glans clitoridis. Кавернозное тело располагается под дном преддверия влагалища и разделяется на ножки, ствол и верхушку. Термины ствол клитора, truticus clitoridis, и верхушка клитора, apex clitoridis, отсутствуют в Nomina anatomica veterinaria. В настоящее время ствол называется телом клитора, corpus clitoridis, а верхушка относится к голове клитора, glans clitoridis. Ножки, crura clitoridis, имеют в длину 10 - 20 мм и отходят от самых каудальных точек седалищной дуги. Они соединяются, образуя ствол, truncus clitoridis, длиной 25 - 40 мм. Последний в свою очередь заканчивается тупой конусообразной верхушкой, apex clitoridis, на которую "насажена” головка. Треугольник, образованный обеими ножками, до седалищных дуг заполнен сегментированной соединительнотканной пластинкой. В ней проходят к клитору ветви глубокой артерии и глубокой вены клитора. Другая соединительнотканная пластинка - фасция клитора, fascia clitoridis - поддерживает клитор, проходя в виде желоба под стволом От ее боковых краев отходит парная фасция промежности, fascia perinei, которая латерально и дорсально охватывает все преддверие влагалища.

Строение кавернозного тела клитора свидетельствует о его рш идности. От белочной оболочки, особенно плотной с дорсальной стороны, внутрь тянутся трабекулы. Основную массу содержимого кавернозного тела составляет жировая ткань. Каверны, имеющие вид синусоидных венозных сплетений, получают кровь из аа. helicinae. Они составляют очень незначительную часть интратрабекулярной ткани (соотношение между жировой тканью и кавернами по Nitschke составляет 100: 5 у немецкой овчарки и 100: 3 у таксы). Это значит, что активная гиперемия лишь поддерживает уже существующую ригидность кавернозного тела.

Головка клитора, glans clitoridis, является частью губчатого тела клитора. Она окружена препуцием клитора, praeputium clitoridis, и располагается в препуциальной ямке клитора, fossa praeputialis. Головка имеет в высоту и в ширину по 10 мм. Ее белочная оболочка, так же как и интракавернозная ткань, содержит наряду с коллагеновыми и эластическими волокнами многочисленные гладкие мышечные клетки. Каверны представляют собой закрученную объемную сеть, связанную с кавернами средней части преддверия влагалища и, таким образом, опосредованно с каждой из луковиц преддверия. Однако с кавернозным телом клитора анастомозов не существует. Процентное соотношение между кавернами и интракавернозной тканью по данным Nitschke составляет 40: 60. Это значит, что при активной гиперемии, которая осуществляется через луковицы преддверия и их промежуточную часть, головка клитора увеличивается так сильно, что заполняет всю препуциальную полость.

Рис. 13. Анус и вульва собаки, вид с каудальной стороны (по Schummer, 1987)

a anus; b perineum; с vulva; d labia vulvae

Рис. 14. Клитор и луковица преддверия собаки in situ, вид с каудальной стороны (по Nitschke, 1970). Задний проход и копулятивные органы удалены до уровня изображаемых структур.

С canalis analis, поперечный срез; D vagina, поперечный срез; E urethra, поперечный разрез; F crus clitoiidis; G truncus clitoridis; H apex clitoridis; I glans clitoridis, J венозное сплетение в labium vulvae; К bulbus vestibuli; L corpus spongiosum, pars intermedia; M, N, О сегментированная соединительнотканная пластинка между arcus ischiadicus и crura clitoridis; P fascia clitoridis; R срединная складка дорсальной стенки препуция, S fossa praeputialis; Т срединная cкладка слизистой оболочки: W tuber ischiadicuin a a. et v. glutaea caudalis; b a. et v. caudalis lateralis; с a, et v. perinealis dorsalis; d a. et v. pudenda interna; e a. et v. perineal is ventralis; g a. urethralis; h a. et v. clitoridis; i a. et v. bulbi vestibuli; j a. et v. profunda clitoridis; k a. et v. dorsalis clitoridis; l сосудистая дуга (анастомоз) между глубокими сосудами клитора

1 - 28 обозначение мышц таза.

Препуций клитора, praeputium clitoridis, манжетообразно охватывает головку клитора. Его боковые и вентральная стенки соединены с вентральной спайкой половых губ. Дорсальная стенка в виде свободной складки выступает каудально и раньше обозначалась как "покровная складка". От нее к головке клитора идет уздечка, frenulum clitoridis. Препуциальная ямка имеет в глубину 20- 30 мм, в ширину - 15 мм. На дне посередине проходит складка слизистой, дно покрыто сетью ямок и бугорков.

Клитор кошки состоит только из эректильного кавернозного тела, corpus cavernosum clitoridis, головка отсутствует. Кавер нозное тело клитора имеет Y-образную форму (Kuhn, 1980). Обе стройных ножки, crura clitoridis, имеют в длину 7 мм и прикрепляются с внешней стороны седалищных дуг. Они соединяются, образуя ствол, truncus clitoridis длиной 5 мм, который заканчивается конической верхушкой, apex clitoridis. От белочной оболочки внутрь отходят мощ ные перегородочные трабекулы. Каверны образуют плотную объемную сетку. Кровоснабжение пещеристого тела осуществляется через аа. helicinae. На месте головки клитора в синевато красноватой слизистой оболочке имеется венозное сплетение. Оно располагается в небольшой ямке и выступает на высоту просяного зерна. Препуций охватывает ствол клитора. Препуциальной ямки нет.

Кровеносные и лимфатические сосуды, иннервация

Кровеносные сосуда влагалища, мочеиспускательного канала, преддверия влагалища, вульвы и клитора у собаки и кошки проходят примерно одинаково. Главными сосудами являются влагалищные артерия и вена, a. et v. vaginalis, и внутренние срамные артерия и вена, a. et v. pudenda interna. Влагалищные артерия и вена после ответвления от них маточных артерии и вены проходят каудально к боковой стенке влагалища, у кошки от них отходят также ветви к мочеиспускательному каналу и его губчатому слою. Крунные уретральные артерия и вена, a. et v. urethralis, у собаки отходит от внутренних срамных артерии и вены, у кошки - от влагалищных артерии и вены. От идущих далее виутрених срамных артерии и вены ответвляются артерия и вена клитора, a. et v. clitoridis, сосуды промежности и половых губ, у собаки также артерия и вена луковицы преддверия, a. et v. bulbi vestibuli.

Рис. 15. Клитор собаки (слева) и кошки (справа), а также ветвление a. et V. clitoridis, полусхематично (по данным Nitschke, 1970, Kuhn, 1980) a crura clitoridis; b truncus clitoridis; с apex clitoridis; d bulbus vestibuli; e pars intermedia; f glans clitoridis (d-f только у собаки)

1 a. profunda clitoridis; 2 v profunda clitoridis; 3 a. dorsalis clitoridis; 4 v dorsalis clitoridis; 5 a. bulbi vestibuli; 6 v. bulbi vestibuli; 7 сосудистая дуга(5 - 7 только у собаки)

Артерия и вена клитора разделяются на глубокие артерию и вену клитора, a. et v profunda clitoridis, обеспечивающие кровоснабжение кавернозного тела клитора, и на дорсальные артерию и вену клитора, a. et v. dorsalis clitoridis, кровоснабжающие у собаки головку клитора, у кошки ствол клитора или непосредственно в медиальный подвздошный лимфатический узел. Из вульвы лимфooтток осуществляется также в лимфатические узлы молочной железы.

Лимфатические сосуды женских половых органов внадаюг в крестцовые лимфатические узлы

Рис. 16. Лимфатические узлы и лимфатические сосуды половых органов собаки, вид с латеральной стороны (по Baum, 1918)

1 lymphonodi iliaci mediales; 2, 3 lymphonodi lumbales aortici; 4, 7 lymphonodi sacrales; 5 lymphonodi mammarii; 8 лимфатические сосуды, переходящие на медиальную поверхность рога матки

a ren sinister, откинута; b ovarium в bursa ovarica; с cornu uteri sinister, приподнят; с’ cornu uteri dexter; d corpus uteri; e vagina; f vestibulum vaginae; g vulva; h vesica urinaria, i urethra; k ligamentum suspensonum ovarii; l mesornetrium, m вентральная брюшная стенка, о, o’ дно таза

Развитую чувствительную и вегетативную иннервацию женских половых органов осуществляет срамной нерв и его ветви.

Мускулатура женских половых органов

Аутохтонная мускулатура женских половых органов является частью диафрагмы таза, diaphragma pelvis. Здесь по слоям описываются мышцы урогенитальной области собаки. Более подробную информацию, в том числе по номенклатуре и сравнительно-анатомическим аспектам, можно найти у Henning (1964) и Nitschke (1966, 1970). Непосредственное коже половых губ лежит подкожный сфинктер губ, m. sphincter labiorum cutaneus; его ширина составляет 5-10 мм. Он начинается в коже дорсальной спайки половых губ и тянется тонкими параллельными пучками вентрально к межбедренной щели. Мышца заканчивается как паховая часть m. supramammarius caudalis.

Рис. 17. Тазовая мускулатура собаки, вид с каудо-латераяьной стороны (по Nitschkе, 1970). Aнуc и вульва отведены дорсо-латерально для того, чтобы показать мышцы промежности

1-3 m levator ani: 1 m. iliocaudalis, 2 m. pubocaudalis, 3 зубец, идущий к m. sphinctеr ani externus; 4 m. coccygcus; 5-7 m.

sphincter ani externus: 5 pars cutanea, 6 pars superficialis с rhaphe (6"). 7 pars profunda; 8- 8"’ mm. pcrinci: 8 продольные пучки волокон (m. longitudinalis perinei supcrficialis), 8" срединный пучок, 8” пучки, отходящие от m. sphincter ani externus (m. longitudinalis perinei cutaneus), 8"” поперечные пучки волокон (m. transversus perinei superficialis); 9 m. sphinctcr labiorum cutaneus; 10, 11 m. bulbospongiosus: 10. 10’m. constrictor vestibuli, поверхностный и глубокий слой, 11 m. coastrictor vulvae, 13 m. ischiourethralis, 14 m. urethrovaginal is; 15 m ischiocavernosus; 16 m. gracilis, 17 m. semimembranosus; 18 in. semitendinosus; 19 m. biceps femoris; 20 m. obturatorius internus; 21 m. glutaeus superficialis; 22 mm intertrans-versarii dorsales caudae; 23 m sacrococcygeus dorsalis lateralis, 24 m. sacrococcygeus dorsalis medialis; 25 m sacrococcygeus ventralis lateralis; 26 m sacrococcygeus ventralis medialis; 27 mm. intertransversarii ventrales caudae; 28 m. rectococ-cygeus; 29 m. retractor clitoridis

A rectum; В sinus paranalis; D vagina; F crus clitoridis; С truncus clitoridis: К bulbus vestibuli; P fascia clitoridis. P", P" листки из fascia clitoridis, идущие к labia vulvae(P’) и в межбедренную щель (Р”); U, V фасции; W tuber ischiadicuni a a. et v. glutaea caudalis; b a. et v. caudalis lateralis; d a. et v. pudenda interna; e a. et v. perinealis ventralis; f a. et v. rectalis caudalis; q a urethralis; h a. et v. clitoridis; i a. et v bulbi vestibuli; k a. et v dorsalis clitoridis

Под подкожным сфинктером губ располагается мышца, сжимающая половую щель, m. constrictor vulvae. Ее волокна отходят из промежностных мышц. Над дорсальной спайкой половых губ волокна ориентированы продольно, по бокам в половых губах мышца описывает дугу. Препуций клитора она не охватывает.

Мышца, сжимающая преддверие влагалища, m. constrictor vestibuli, у собаки состоит из двух слоев. Поверхностный слой в виде полосы шириной 15-20 мм кругообразно охватывает преддверие влагалища. В дорсальной части мышца тонкая, латерально становится толще и покрывает луковицу преддверия; вентрально она заканчивается апоневрозом, проходящим между преддверием влагалища и клитором и срастающимся с белочной оболочкой на дорсальной стенке кавернозного тела клитора. Глубокий слой отходит поверх луковицы преддверия от промежностных мышц, наискось пересекает луковицу преддверия и вместе с поверхностным слоем заканчивается общим апоневрозом. Мышцы, сжимающие половую щель и преддверие влагалища, также объединяются под общим названием луковично-губчатая мышца, m. bulbospongiosus.

Слабая седалищнокавернозная мышца, m. ischiocavemosus, начинается на седалищном бугре и проходит медио-каудально по направлению к клитору. Она охватывает латерально и медиально ножку клитора и заканчивается в белочной оболочке ствола клитора.

Седалищноуретральная мышца, m. ischioureth-ralis, начинается на седалищном бугре кранио-медиально от седалищнокавернозной мышцы и имеет вид бледно-розовой мышечной полоски шириной 2 - 3 мм. Она переходит в плоское сухожилие, которое заканчивается в непарной поперечной связке промежности, пересекающей седалищное сращение. Через щель в этой частично эластической связке проходит непарный участок дорсальной вены клитора. Поэтому Nitschke (1966) называет эту мышцу также m. compressor venae dorsalis clitoridis, хотя сокращение ее у самки собаки, в отличие от самца, не ведет к пассивной гиперемии кавернозного тела.

Каудальным продолжением уретральной мышцы у собаки является уретровагинальная мышца, m. urethrovaginalis. Эта мышца охватывает мочеиспускательный канал не кругом, а лишь с вентральной стороны на участке шириной 30 мм. Краниальные пучки волокон идут дорсально и достигают боковой стенки влагалища, каудальные тянутся каудо-дорсально и почти полностью охватывают свод преддверия влагалища. Каудальный край мышцы соединяется с каудальным краем луковицы преддверия, так что она дополнительно охватывает и это кавернозное тело.

Следует коротко упомянуть мышцу, оттягивающую клитор, m. retractor clitoridis, так как ее клиторная часть, pars clitoridea, заканчивается на уровне луковицы преддверия.

У кошки мышцы, расположенные в коже и непосредственно под ней, более или менее связаны друг с другом. Они были описаны Preuss/Budras (1968). Согласно новейшей номенклатуре это подкожная часть, pars cutanea, наружного сфинктера ануса, т. sphincter am extemus, подкожная продольная мышца промежности, m. longitudinalis perinei cutaneus, подкожный сфинктер губ, m. sphincter labiorum cutaneus, и подкожная мышца молочной железы m. supramammarius. Они тянутся от основания хвоста, отходя вентрально и иногда дорсально, по бокам мимо анального отверстия и вульвы. При этом они обмениваются волокнами по срединной линии и описывают восьмерки. Мышцы доходят до межбедренной щели и вливаются в вентральную брюшную стенку вокруг молочных желез, а также тянутся по внутренней стороне бедра до коленной складки.

Другие мышцы половых органов у кошки не имеют никаких особенностей.

Используемая литература: Анатомия собаки и кошки (Колл, авторов) / Пер. с нем. Е. Болдырева, И. Кравец. - М.: «АКВАРИУМ БУК», 2003. 580с., ил. цв. вкл.

Скачать реферат: У вас нет доступа к скачиванию файлов с нашего сервера.